Бор травянистые растения для открытого грунта: травянистые растения для открытого грунта. Красивые почвопокровные цветы для сада

фото, уход, размножение и пересадка Аммобиум крылатый травянистые растения для открытого грунта

Аммобиумы — многолетние травянистые растения с собранными в объемную прикорневую розетку листьями. Темно-зеленые листовые пластинки продолговато-овальные, длинные, с волнистыми краями и острым кончиком.

Из центра розетки в середине лета вытягивается множество стеблей. Побеги четырехгранные, по всей длине покрыты белым пушком, в высоту достигают более 50 см. Приросшие стеблевые листочки редкие и мелкие, часто с серебристым оттенком.

В верхней части цветонос разветвляется. Цветет Аммобиум продолжительно и обильно. Соцветия-корзинки появляются одно за другим. Трубчатые цветы ярко-желтые. Но особенную декоративность растения обеспечивают многочисленные чешуйки обертки. Они имеют лепестковидную форму, окрашены в белоснежный или в слегка желтоватый цвет.

После цветения Аммобиумы активно плодоносят, образуя вытянутые черные или темно-коричневые семянки.

Выращивание

В культуре Аммобиумы выращивают в качестве однолетников. За один вегетативный период растения образуют высокие и крепкие кустики.

Этот представитель флоры красиво смотрится как солитер на альпийских горках. При высадке в миксбордерах хорошо уживается с Календулой, Бархатцами, Фелицией.

Аммобиум не подвержен заболеваниям и нападениям вредителей. При минимальном уходе радует цветением до наступления холодов. Своевременно удаляя отцветшие цветоносы, можно стимулировать рост новых.

Растение подходит для создания живых и зимних букетов. На сушку Аммобиум срезают на различных этапах цветения. Для получения белых сухоцветов обрезают полураскрывшиеся бутоны. Дождавшись полного раскрытия, можно заготовить желто-белые цветы. Высушивают растения, связанными в пучки, в сухом и затененном месте.

Болезни и вредители

Не подвержен.

Размножение

Семенами.

Первые шаги после покупки

Аммобиум выращивается из семян. В теплых регионах допустим посев в открытый грунт в апреле–мае. Всходы появляются дружно. Чтобы саженцам оставалось необходимое для роста и развития пространство, необходимо прореживать ростки. Оптимальным считается расстояние в 25–30 см.

Рассадный метод позволяет ускорить начало цветения. В марте семена помещают в питательный субстрат, накрывают стеклом или полиэтиленовой пленкой. Всходы появляются через неделю. Через полмесяца саженцы обзаводятся настоящими листочками, и их надо пикировать. Субстрат следует регулярно увлажнять. Высадку в открытый грунт проводят в мае. Поливы необходимы только до начала активного роста.

Секреты успеха

Аммобиум способен расти на суглинках, но предпочитает легкие питательные почвы.

Этому растению необходимо яркое освещение. При выборе места для посадки желательно подобрать открытый солнцу участок, защищенный от ветров.

Аммобиум засухоустойчив. После приживления рассады поливы отменяются. Растение вполне довольствуется осадками. При полном отсутствии дождей допустимы редкие поливы.

Аммобиум подкармливают азотосодержащими удобрениями через неделю после высаживания рассады. Еще через полмесяца проводят вторую подкормку, используя комплексные минеральные или органические удобрения.

Возможные трудности

Аммобиум совершенно не переносит скопления воды в почве. Обустройство надежного дренажного слоя — обязанность владельца.

Наращивание листвы в ущерб цветению — следствие избыточного внесения удобрений. Скудное цветение также вызывается коротким световым днем или недостаточной интенсивностью освещения.

При срезке Аммобиума для сухих букетов важно не пропустить «крайний» срок. Если у растения чешуйки отгибаются назад, ожидать декоративности от сухоцвета не приходится.

Ярко-желтые трубчатые цветки после сушки часто буреют. Сохранить праздничную окраску поможет метод беления — воздействие парами серы.

Аммобиум крылатый (Ammobium) – это многолетнее растение, которое обычно выращивается в условиях нашего климатического пояса как однолетнее. Аммобиум крылатый имеет прямостоячий стебель, сильно разветвленный в верхней части, вырастающий примерно 45-60 см в высоту.

Соцветие у Аммобиума крылатого в видекорзинки, которая достигает 1,5 см диаметром. Цветы Аммобиума крылатого трубчатые, довольно мелкие, желтого цвета. По завершении цветения цветы Аммобиума чернеют. Период цветения у Аммобиума крылатого начинается с середины июня и длится до первых заморозков.

Среди цветоводов большим спросом пользуется крупноцветковая разновидность Аммобиума крылатого, которая называется Грандифлорум (Grandiflorum). От основного вида этого растения Грандифлорум отличается более мощным стеблем, достигающим порой 60 см в высоту. Соцветия у разновидности достигают двух см в диаметре. Зацветает она в июне-июле и цветет до первых морозов.

Нужно помнить, что родиной Аммобиума крылатого является Австралия, поэтому растение абсолютно неприхотливое, засухоустойчивое, которое требует полив только в период посадки рассады, а также при очень продолжительных засухах.

Аммобиум крылатый – уход:

Освещение:

Аммобиум крылатый чувствует себя хорошо на освещённых территориях. Растение очень устойчиво к весенним заморозкам.

Температура:

Аммобиум крылатый довольно теплолюбивое растение. Прекрасно переносит обычную летнюю температуру. На зиму не требует укрытия.

Полив:

Аммобиум крылатый любит умеренный полив.

Влажность:

При выращивании Аммобиума крылатого не обязательно опрыскивать листья водой. Растение неприхотливое и слабо реагирует на смену процентажа влажности воздуха.

Подкормка:

После того, как пройдет неделя с момента высадки рассады, нужно производить подкормку Аммобиума крылатого азотными удобрениями. По истечении двух недель нужно будет подкормить еще раз, но уже используя комплексное удобрение или настой коровяка.

Пересадка:

Засевать семена Аммобиума крылатого можно прямо в открытый грунт в весенний или осенний период. Аммобиум крылатый достаточно хорошо переносит пересадки. Зацветает Аммобиум крылатый уже по истечении 65 дней после посева и период цветения у него длится до заморозков. Семена Аммобиума крылатого созревают через пятдесят дней после начала периода цветения.

Размножение:

Размножение Аммобиума крылатого производится семенами. Семена засевают в марте — начале апреля. Через неделю должны появиться первые всходы. По истечении двух недель после появления всходов, когда появятся первые листочки, сеянцы пикировать на расстоянии семи сантиметров друг от друга в ящички или в почву в теплице. Рассаду можно начать высаживать в конце мая. Предварительно почву нужно хорошо увлажнить.

Некоторые особенности:

Аммобиум применяется для изготовления красивых зимних букетов.

Аммобиум крылатый – болезни и вредители:

Аммобиум крылатый совершенно не подвержен нападению вредителей и практически не болеет.

Аммобиум — это многолетнее травянистое растение родом из Австралии (Новый Южный Уэльс). В наших климатических условиях выращивается как однолетнее растение.

Существует несколько видов растения. Наиболее распространен Аммобиум Крылатый — Ammobium alatum R. Br. Свое название получил из-за необычных листьев, которые расположены у основания стебля и имеют форму крыльев.

Относится к семейству сложноцветные. Соцветие – корзинка имеет диаметр около 2 см.

Декоративность соцветий достигается за счет расположенной вокруг корзинки обертки, состоящей из продолговатых листочков белого или желтоватого цвета.

Листочки обертки располагаются в несколько рядов.

Стебель растения имеет длину около 60 см и покрыт волосками похожими на войлок. По окончании цветения мелкие цветки чернеют. На фоне серебристых стеблей это выглядит очень необычно, и растение приобретает довольно эффектный вид.

Плод-семянка имеет удлиненную форму и хохолок. В одном грамме примерно 2500 семян.

Выращивание и уход

Аммобиум размножается семенами. Время для посева семян конец марта — начало апреля.

Первые побеги появляются примерно через неделю. Через две недели после появления всходов сеянцы пересаживают, оставляя расстояние около 7 см. Время высаживания конец мая — начало апреля. Высаживают рассаду в обильно политую почву.

Для достижения лучших результатов растение следует высаживать в открытых местах. Это теплолюбивое растение, которое любит солнечный свет.

Через неделю после высаживания желательно подкормить рассаду минеральными удобрениями, а через 2 недели произвести подкормку сложными удобрениями.

Через 2-2.5 месяца после высаживания растение начинает цвести и обильно цветет с середины лета и до первых морозов.

Это довольно неприхотливое растение — поливать его требуется только во время пересадки и при длительной засухе.

Климат южных регионов позволяет высаживать семена сразу в грунт. А вот для северных районов этот способ не подходит — там семена могут не вызреть, поэтому там они высаживаются только рассадой.

Применение

Чаще всего данное растение выращивают для использования в декоративных целях.

В высушенном виде это отличный материал для составления сухих букетов. Этот сухоцвет срезают на начальной стадии, пока он окончательно не распустился и не покрылся белой оберткой.

Если пропустить время срезки растение потеряет декоративный вид. Затем его сушат в тенистых хорошо проветриваемых помещениях. Аммобиум Крылатый не очень подходит для украшения клумб, так как имеет не очень привлекательный вид. А вот для флористов это прекрасная находка. Он используется при составлении сухих букетов и в композициях замечательно оттеняет более яркие сухоцветы.

Иногда для достижения большего эффекта Аммобиум искусственно подкрашивают. Чаще всего в своей работе флористы используют сорт «Bikini». Этот сорт имеет очень высокий стебель, а его соцветия практически одинаковы по форме и размеру. Это значительно упрощает работу флористов, а букеты выглядят более гармонично.

Также применяется при оформлении декоративного сада.

Родиной аммобиума является Австралия. На сегодняшний день биологи знают всего лишь 2-3 вида этого растения. Аммобиум крылатый — это многолетнее, травянистое, раскидистое со множественными ветвями растение. Его цветы имеют вид корзинок, обвернутых крупными чешуйками желтоватого и серебристо-белого цвета, состоящих из желтых мелких трубчатых цветков. Плод имеет вид удлиненной семянки с хохолком. Семена его очень маленького размера — 2500 в 1 грамме.

Все формы аммобиума довольно тепло- и светолюбивые растения, поэтому произрастают в местах с большим количеством солнечного света. При выборе почвы для выращивания аммобиума отдают предпочтение рыхлым, песчаным и довольно питательным, но с легкостью переносят суглинистые и не сильно питательные.

Спустя неделю после высаживания рассады имеет смысл подкормить растения азотными удобрениями, а через три недели после высаживания можно применить комплексное удобрение или же настой из навоза. Аммобиум довольно засухоустойчив, поэтому поливать его нужно лишь в начальный период после высаживания в грунт, а также в случае долгого отсутствия осадков.

Выращивание аммобиума

Размножается аммобиум крылатый семенным способом. В средней полосе России аммобиум выращивается рассадным способом.

Семена высаживают в конце марта — начале апреля. Примерно через неделю они всходят. Пикировку делают через 14-15 дней после прорастания семян (при появлении первых настоящих листков). Их рассаживают в ящики или в парнике прямо в грунт с шагом 6-7 см, но желательно в горшки. Перемещение в открытый грунт нужно проводить во второй половине мая с шагом 30-35 см. Перед этим рассаду необходимо обильно полить, особенно при выращивании аммобиума в ящиках или парниках. На юге есть возможность выращивать аммобиум, не прибегая к процедуре выращивания рассады аммобиума. Семена в данном случае высаживают в землю в середине апреля. После прорастания ростки необходимо проредить чтобы промежутки между ними составляли 25-30см. Цветение начинается на 60-65 день после прорастания и продолжается до первых морозов.

Для озеленения аммобиум крылатый практически не применяется, изредка при составлении миксбордеров. Выращивается аммобиум в основном для сушки и включения в сухие букеты и венки.

Время для сбора и высушивания определяется сугубо индивидуально, в зависимости от личных предпочтений. Для получения чисто белых цветов сбор необходимо проводить при появлении желтого центра на первом соцветии. При необходимости получить более крупные цветы с желтым центром, их собирают позднее, при появлении диска желтых трубчатых цветков на 4-5 соцветиях. Более поздний бор нежелателен, потому что листки обертки возле центральных соцветий будут излишне отогнуты к низу, что приведет к потере цветами своей красоты.

Сбор цветов для использования при изготовлении букетов и других композиций, возможен также с миксбордеров и других цветников, так как изъятие центральных цветоносов способствуют хорошему развитию новых. Цветы при этом приобретают очень красивый вид. Сушка производится пучками по 5-7 побегов, подвешенными цветами вниз в маловлажном темном месте.

Заготовку аммобиума крылатого производят из растений длиной 25-30 см, с хорошо выраженными цветами. После высыхания центр корзинок светло-желтого цвета становиться бурого оттенка. Для исключения этого неприятного эффекта цветы необходимо отбелить с помощью паров серы.

Делается это следующим образом: В небольшую емкость (металлическая миска, тарелка), насыпаются тлеющие угли, на них серный цвет. После его возгорания сверху ее накрывают плотным ящиком, к дну которого подвешены цветы, связанные в пучки примерно на сутки. В результате отбеливания цветы приобретают ярко-белый цвет по краям и светло-желтый центр.

Облик аммобиума (Ammobium) не слишком декоративен в целом, поэтому для ландшафтного дизайна в нашей стране его почти не используют — зато

он прекрасен в букетах, как живых, так и зимних . Его сложные корзинки, напоминающие ромашки, смотрятся оригинально и неизменно привлекают внимание. Эти плотно набитые некрупные цветы-пуговицы располагаются на длинных, разветвлённых к концу, прямых, слабооблиственных и крепких четырехгранных стеблях – идеальный стебель букетной культуры, дополняющей другие растения.

Стебли действительно длинные – до 1 метра. Диаметр цветков – до 2 см. Трубчатая серединка – ярко-желтая. Лепестки – сухие белые чешуйки. Цветет обильно и активно с начала лета до самых холодов.

Является многолетником, родина – Австралия. Особенно широко распространен в новом Южном Уэльсе. В нашем климате выращивается как однолетник.

Виды и сорта

Из трех существующих видов на территории России выращивают только один – аммобиум крылатый (Ammobium alatum) .

Описание: прямые опушенные побеги длиной до 60 см, покрытые овальными удлиненными листочкам. Некрупные цветки, желтые с лепестковидными чешуйками. Вид отлично себя чувствуте в климатических условиях России и обильно цветет при минимуме ухода.

Две формы крылатого аммобиумы:

1. Крупноцветковый. Цветки действительно более крупные – до 2 см, стебли более крепкие.
2. Бикини – отличается миниатюрными размерами, до 40 см. в высоту, но пользуется успехом, благодаря тому, что цветки словно откалиброванные и само растение отличается пышностью.

Роскошный Bikiny.

Сейчас в России можно встретить в продаже и купить два сорта семян: Крылатый Эльф и Звездопад . Это все тот же аммобиум крылатый, особенности этих сортов продиктованы лишь фирмой-производителем.

Звездопад от компании Седек по описанию производителя — это более низкие растения, 50-60 см, с соцветиями до 2 см.

Крылатый Эльф (НК Русский Огород) имеет цветки до полутора см. в диаметре, высота растения — 60-70 см.

Внимание: НК Русский Огород занимается продажей семян собственной селекции, компания не считает упаковку важной, поэтому семена могут приехать упакованными в простой целлофановый пакетик с наклейкой изображения, как на фото ниже справа.

Посадка

Место для посадки должно быть солнечным и светлым, желательно октрытые клумбы. Грунт – рыхлый, песчаный, питательный, хотя растение хорошо цветет и на суглинках. Засухоустойчив и теплолюбив.

Размножение

Размножают семенами либо через рассаду, либо посевом прямо в грунт. Второй вариант – для теплых регионов. Семена высевают в открытый грунт в мае, всходы прореживают, оставляя расстояние между ними по 20 см. Зацветает через два месяца с момента посева.

Выращивание из семян рассадным способом

Для средней полосы предпочтителен рассадный метод. Растение очень хорошо приживается и с легкостью переносит пересадки. Высевают семена на рассаду в подходящие емкости в апреле, прорастают они через неделю, пикировка – после появляения 2-3 настоящих листев. Пикировать можно как в отдельные стаканчики так и в рассадочные ящики (в этом случае расстоянием между растениями 6-7 см). В открытый грунт – высаживают в мае. Но в этом случае расстояние между растениями больше – 30-35 см.

Возможна также посадка осенью.

Уход

Особый уход требуется только молодым растениям. А далее – аммобиум выделятся даже среди неприхотливых. Ему не страшны ни засуха, ни болезни, ни вредители. И даже сорняки не способны с ним справиться.

Полив сразу после высадки – и больше о поливе можно вообще не думать. Хотя в период совсем уж длительной засухи можно и полить.

Подкормки возможны:

1. Азотосодержащее удобрение — через неделю после посадки в грунт.
2. Комплексное – через несколько недель.

Сушка и заготовка

Конкретных сроков срезки нет – еще один плюс культуры. Разве что следует учитывать сроки при конкретных пожеланиях к полученному срезочному материалу. Например, если нужны белоснежные цветы, лучшее время для срезки, когда на соцветиях только появляется желтый центр. Если цвет не так важен, а важен размер, то есть, желательно получить как можно более крупные цветы – то срезку осуществляют чуть позже – когда желтая сердцевина хорошо видна.

Но затягивать со срезкой все же не стоит, цветы потеряют свой вид.

Побеги срезают длиной от 25 см, связывают пучками и подвешивают для сушки вниз «головой» в любом подходящем месте (сухое темное место).

Чтобы сохранить яркий желтый цвет сердцевины, используют окуривание материала серой. Неизвестно, применяет ли кто-то из мастеров этот метод в домашних условиях, он достаточно сложный и опасный: потребуются довольно большие емкости, в которых проводится окуривание. Это либо бочки, либо камеры. Серу насыпают на жаровню под такой емкостью, и окуривают срезанные цветы 10-12 часов – в результате они приобретают значительно более светлый оттенок, через 15-20 дней обычной сушки окраска становится естественной. То есть, сердцевины сохраняют свой ярко-желтый цвет.

Букеты с аммобиумом.

Некоторые находят привлекательным и довольно мощные кусты аммобиума, пригодным для декорирования бордюров или клумб. В любом случае растение действительно не потребует отдельных грядок, и будет хорошо смотреться в миксбордере в некоторых стилях ( , кантри, деревенский – смотрите фото ниже). Особенно это касается низкорослых сортов, цветы у аммобиума довольно яркие, броские. Также его используют в живых букетах.

Уход за томатами в августе в теплице и открытом грунте

Пришло самое вкусное время – сезон спелых, сочных помидоров. Рассказываем, как ухаживать за томатами в августе, чтобы получить обильный урожай вкуснейших плодов. В это время особенно важны наличие влаги, подкормки, формировка кустов и, конечно, защита от болезней и вредителей.

1. Удобрения для помидоров

2. Сбор томатов в августе
3. Как поливать помидоры
4. Формировка томатов в августе
5. Борьба с болезнями и вредителями томатов
    5.1 Обработка от фитофторы
    5.2 Борьба с вершинной гнилью томатов
    5.3 Вредители помидоров

Фото pixabay/congerdesign: урожай томатов в августе.

Чем подкормить томаты в августе

Подкормка томатов в теплице и на грядках в августе предполагает обработку жидкими удобрениями по предварительно сделанным в междурядьях бороздам. Удобрения, внесенные по пролитой земле, лучше усваиваются растениями:

• В августе в 2 раза возрастает потребность томатов в калии. Их можно подкормить фосфорно-калийными удобрениями, используя формулу APK (азот, фосфор, калий) 3:11:38 либо взять другое удобрение с высоким содержаниям калия;
   
• Кроме того, растения подкармливают древесной золой (1 стакан на 10 л воды) или гуматом калия по инструкции. Зола обеспечит томаты иммунитетом, улучшит вкус плодов и увеличит их сохранность;
   
• В промежутках между корневыми подкормками томатов в августе в открытом грунте или в теплице делают внекорневые (по листьям). Для этого подойдет любое комплексное удобрение с микроэлементами.

На заметку. В подкормках этого периода азот должен присутствовать в минимальном количестве, а калия должно быть в 2 раза больше, чем фосфора.

Попробуйте подкормить томаты удобрением Маг-Бор. Вы заметите как томаты прибавили в урожае, стали более устойчивыми к болезням. Особенно рекомендуется на почвах, где ранее применялись азотные удобрения.

Используйте для минеральных подкормок современные комплексные водорастворимые удобрения, например Акварин овощной:

• Вносите питательный раствор рано утром, вечером или в пасмурную погоду;
   
• За сезон проводится до 5 подкормок — под корень и по листу;
   
• Последнюю подкормку запланируйте не позднее, чем за 2 недели до сбора урожая.

Питательные вещества в Акварине содержатся в виде хелатов. Для томатов потребление микроэлементов в такой форме наиболее благоприятно. Они быстрее усваиваются и не закрепляются в почве. Это позволяет сократить дозу внесения и обеспечить быстрый видимый эффект.

Фото: древесная зола — полезная подкормка для томатов.

Своевременный сбор томатов

Ранний сбор томатов, когда плоды только побелели или побурели, приобрели глянцевый блеск, имеет целый ряд плюсов и дает растению возможность успеть сформировать плоды на четвертой, пятой, шестой кистях. Также собранный до холодных ночей и заморозков урожай избежит опасности поражения фитофторозом и другими болезнями.

Однако вкус томатов, дозревающих в домашних условиях и поспевающих в теплице, конечно, отличается в пользу последних. Они успевают вобрать в себя больше сахара и полезных веществ.

Полив томатов в августе

Во время завязывания и налива плодов томаты поглощают больше влаги. Однако частые поливы в августе (как в открытом, так и в закрытом грунте) растениям не нужны.

Отличный выход – мульчирование гряд. Оно позволяет выровнять влажность почвы и избежать растрескивания плодов.

Важно. Полив томатов должен проводиться только под корень. Дождевание приводит к распространению фитофторы, особенно на фоне пониженных ночных температур.

Фото: томаты поливают строго под корень.

Прищипка томатов в августе

Уход за томатами в августе также заключается в прищипывании верхушек у высокорослых сортов, удалении пасынков и нижних листьев. Это предотвратит использование растением последних запасов макро- и микроэлементов, поспособствует скорейшему достижению технической спелости плодов.

Как ухаживать за томатами в августе:

• Регулярно удалять пасынки длиной 3–5 см.
   
• Внимательно следить за состоянием листьев: убирать больные, пожухлые, те, что касаются земли или затеняют кисти с формирующимися плодами. Не обязательно избавляться от целого листа, можно отрезать только поврежденную часть. Общее правило – убирать листья под кистью только после того, как с нее убраны плоды.  
   
• Соцветия и бутоны в начале августа в открытом грунте уже не успеют дать урожай, поэтому их лучше убрать.
   
• Если помидоры не успевают вызреть, их всегда можно снять зелеными и положить на дозревание.
   
• У индетерминантных томатов нужно прищипнуть верхушки на 2–3 листа выше последней завязи. Это ускорит созревание мелких и поздно завязавшихся плодов.

Для получения более крупных плодов опытные садоводы сокращают количество цветков в одном соцветии до 2–3 штук.

Фото pixabay/FotoRieth: томаты на дозревании.

Борьба с болезнями и вредителями томатов в августе

Рассмотрим какие методы борьбы с болезнями и вредителями томатов рекомендуется предусмотреть в августе.

Обработка томатов в августе от фитофторы

Угроза заражения этим заболеванием может прийти как сверху, так и снизу. Холодные августовские ночи, дожди, туманы – все это значительно повышает риск возникновения фитофтороза.

Сам возбудитель фитофтороза находится в почве, поэтому капельный полив и использование мульчи, изолирующей куст от грунта, считаются эффективными методами борьбы с заболеванием. Неосторожный полив, когда брызги со спорами попадают на растения, может вызвать вспышку фитофтороза.

Обратите внимание. Мульчу можно использовать самую разную: скошенную траву, содержащую сенную палочку, картон, нетканый материал, пленку.

Для профилактики фитофтороза очень важно следить за температурой. Зеленые плоды, набравшие требуемую массу, снимают до того, как температура опустится до 8–10°С.

Фото pixabay/Alexei_other: зеленые плоды, набравшие массу, снимают до понижения температуры.

Томаты срывают в сухую погоду вместе с плодоножкой и сразу погружают на 1,5–2 минуты в воду, нагретую до 60°С, или прогревают 4 часа при температуре 40–45°С.

Для профилактики также используют обработку биологическими препаратами: Споробактерином и Триходермином. Можно применять для опрыскивания кислое молоко или сыворотку с добавлением йода. При первых признаках заболевания можно задействовать Фармайод, обрабатывая им растения и верхний слой почвы, где находятся возбудители болезней, на пару сантиметров.

Пленочные укрытия также продлевают вегетацию и защищают растения от грибных заболеваний. Самый эффективный способ избавиться от фитофтороза и забыть о нем навсегда – выращивание сортов и гибридов, устойчивых к этому заболеванию.

Фото pixabay/Dustytoes: фитофтороз томатов.

Борьба с вершинной гнилью томатов

Вершинная гниль – неинфекционное заболевание. Проявляется в подсыхании и последующем загнивании верхушек несозревших плодов. Чаще всего растения страдают от него в сухую и жаркую погоду. 

Появлению болезни в значительной степени способствует недостаток кальция в почве. Своевременное внесение извести и регулярные поливы в значительной мере помогают предупредить вершинную гниль.

Борьба с вредителями помидоров

Использование желтых клеевых ловушек и табачных (не серных) дымовых шашек поможет справиться с такими насекомыми, как тля и белокрылка.

Кстати. Из биоинсектицидов от вредителей эффективен Фитоверм. Препарат имеет короткий срок ожидания, а также он абсолютно безопасен для человека.

Очень важно в этот период следить за отсутствием сорняков, т.к. именно на них накапливаются вредители и болезни. От рыхления лучше отказаться, так как есть большой риск повредить корневую систему. Через раны в растение могут проникнуть различные инфекции.

______________________________________________________________________________

Читайте другие полезные статьи об уходе за томатами:

Подкормка и опрыскивание томатов йодом: 10 эффективных рецептов для теплиц и открытого грунта

Урожай без хлопот: какие сорта и гибриды томатов самые неприхотливые

Как правильно подкормить дрожжами томаты в открытом грунте и теплице: рецепты для хорошего урожая

Высокорослые сорта томатов: какие бывают, как растут и какой требуют уход
______________________________________________________________________________

А как вы ухаживаете за помидорами в вашем огороде в августе? Поделитесь с другими садоводами опытом в комментариях!

Письмо читателя Т. Рыбакова, г. Новосибирск

Ярусы леса — хвойного, елового, нижний, верхний

Жизнь растений леса имеет свои особенности. Деревья, формирующие лес, растут более или менее сближенно, оказывая влияние друг на друга и на всю остальную лесную растительность. Растения в лесу расположены ярусами, которые можно сравнить с этажами. Верхний, первый ярус представлен основными деревьями первой степени значимости (ель, сосна, дуб). Второй ярус сформирован деревьями второй величины (черемуха, рябина, яблоня). Третий ярус состоит из кустарников, например, шиповника, лещины, калины, бересклета. Четвертый ярус – это травянистый покров, а пятый – мхи и лишайники. Доступ света к растениям различных ярусов неодинаков. Кроны деревьев первого яруса лучше освещены. От верхних к нижним ярусам освещенность уменьшается, так как растения верхних ярусов задерживают долю солнечных лучей. Мхи и лишайники, занимающие пятый ярус, получают очень малое количество света. Это самые теневыносливые растения леса. Разные леса имеют различное количество ярусов. К примеру, в темном еловом лесу различимы только два-три яруса. На первом ярусе расположены основные деревья (ели), на втором – небольшое число травянистых растений, а третий образован мхами. Другие древесные и кустарниковые растения не растут во втором ярусе елового леса, так как не выносят сильного затенения. Также не наблюдается в еловом лесу и травянистый покров. Ярусное расположение характерно не только для надземных частей растений, но и для их подземных органов – корней. Высокие деревья имеют корни, глубоко проникающие в землю, тогда как корневая система деревьев второго яруса меньшей длины и образует условно второй ярус корней. Корни других растений леса еще более короткие и находятся в верхних пластах почвы. Таким образом, растения в лесу всасывают питательные вещества из разных слоев почвы. Деревья первой величины (дуб, сосна, ель) смыкаются своими кронами и формируют полог леса, под который проникает небольшая доля солнечного света. Поэтому травянистые растения леса, как правило, теневыносливые и имеют широкие листовые пластинки. Многие из них не выдерживают воздействия прямых солнечных лучей и могут погибнуть на открытом пространстве. Особенностью трав широколиственного леса является цветение ранней весной, когда на деревьях еще нет листвы. С помощью широких листьев растения леса накапливают органические вещества при слабом освещении и откладывают их в подземных органах, к примеру, медуница – в корневищах. В мрачных еловых чащах цветы травянистых растений имеют венчики белого цвета, чтобы они были издалека видны насекомым-опылителям. Например, такие цветки у ландыша, грушанки, седмичника, сныти, майника. Но, несмотря на эти приспособления, цветки трав леса часто не опыляются и не образуют семян. Поэтому размножение многих травянистых растений осуществляется делением корневищ, например, у кислицы, ландыша, купены, седмичника, майника. Это объясняет размещение этих трав в лесу группами. Лесная подстилка, покрывающая почву, состоит из опавших листьев или хвои, соответственно, в лиственных или хвойных лесах, а также из коры и сучьев деревьев, отмерших участков трав, мхов. Рыхлая лесная подстилка влажная, что благоприятно для развития плесневых и шляпочных грибов. Грибницы различных грибов насквозь густо пронизывают подстилку, постепенно преобразуя органические вещества в перегной и минеральные соли для питания зеленых растений леса.

Растительный мир тайги и хвойно-широколиственных лесов

Тайгой называют хвойные леса, распространенные к югу от тундры. Эти леса идут непрерывной и широкой полосой от западных границ России до Восточной Сибири, занимая большую часть лесной зоны. Тайга протянулась с запада на восток более чем на 7000 км. На всем этом протяжении климат, конечно, не одинаковый, он существенно различается в разных районах. Европейская тайга, например, развивается в условиях относительно теплого и мягкого климата при довольно большом количестве осадков (около 500—600 мм в год). Тайга в Якутии существует в совершенно иных климатических условиях: осадков выпадает мало (не более 250—300 мм), а морозы зимой исключительно суровы (до — 60, — 70 °С). Тем не менее климат разных таежных районов имеет ряд общих особенностей. Одна из наиболее важных — то, что средняя температура самого теплого месяца года (июля) во всей таежной полосе превышает + 10 °С (именно такие условия нужны для «вызревания» появившихся весной молодых побегов хвойных деревьев и формирования на поверхности ветвей и хвоинок тонкого защитного слоя, без которого невозможна перезимовка). В области распространения тайги климат теплее, чем в тундре, а продолжительность вегетационного периода больше. Таежные районы характеризуются также достаточной влажностью: количество выпадающих осадков превышает испарение (количество воды, способной испариться со свободной водной поверхности). Почвы под таежными лесами — подзолистые и дерново-подзолистые. На стенке почвенного разреза обычно можно видеть хорошо выраженные признаки оподзоленности в виде сплошного слоя белесого цвета (в сухом состоянии он напоминает по цвету золу). Белесый подзолистый горизонт нередко бывает довольно мощным. Характерная особенность таежных почв — их относительная бедность питательными веществами. Эти почвы гораздо беднее, чем почвы под широколиственными лесами и тем более под степями.

В разных районах страны внешний облик тайги неодинаков, различны и образующие ее деревья. Многим жителям европейской части России знаком густой тенистый еловый лес, в котором всегда царит полумрак. Это пример темнохвойной тайги. Тот, кто живет в Восточной Сибири, хорошо знает лиственничный лес — светлый, полный солнца. Это тайга совсем другого типа, ее называют светло хвойной тайгой. В европейской части страны тайга образована по большей части елью и обыкновенной сосной, хотя на крайнем северо-востоке можно встретить и некоторые другие хвойные деревья. Сибирская тайга преимущественно лиственничная, однако известную роль играют здесь и такие хвойные деревья, как сибирская сосна (кедр), сибирская пихта, обыкновенная сосна, сибирская ель. Еловый лес — совершенно особое, своеобразное растительное сообщество. Это лес мрачный, тенистый, влажный. Ель создает очень сильное затенение, и под ее пологом могут существовать лишь достаточно теневыносливые растения. Кустарников в ельнике обычно мало, на почве — сплошной зеленый ковер мхов, на фоне которого растут немногие таежные травы и кустарнички. Состав растений нижних ярусов леса во многом определяется свойствами почвы. В тех участках ельника, где почва беднее питательными веществами и более сырая, на моховом ковре можно найти густые заросли черники (такой тип леса называют ельником-черничником). Там, где почва лучше обеспечена питательными веществами и достаточно дренирована, как правило, развивается сплошной покров кислицы — маленького травянистого растения с тройчатыми, как у клевера, листьями (данный тип леса получил название ельника-кисличника). На почвах, особенно бедных и очень сырых, под елями расстилается сплошной довольно толстый ковер мха кукушкина льна (название такого леса — ельник-долгомошник).

Если в жаркий летний день войдете в еловый лес с поля или луга, — сразу окажетесь в глубокой тени, почувствуете прохладу, влажность. Вся обстановка здесь резко отличается от того, что свойственно открытому месту. Ель сильно меняет окружающую среду, создает под своим пологом специфические условия. Растения, которые есть под пологом елового леса, достаточно теневыносливы, они не только нормально растут в глубокой тени, но даже цветут и плодоносят. Все эти растения хорошо переносят также сравнительную бедность почвы питательными веществами и ее повышенную кислотность (такие свойства характерны для почвы елового леса). В то же время многие растения ельников требовательны к влажности почвы. Под пологом ельника почти никогда на бывает сколько-нибудь сильного движения воздуха. И в ельнике вы почти не найдете растений, семена которых имели бы какие-либо «парашютики» или иные приспособления для распространения с помощью ветра. Зато много растений, семена которых чрезвычайно мелки, похожи на пыль и распространяются даже очень слабыми потоками воздуха. Мельчайшие пылевидные семена имеют, например, одноцветка, зимолюбка, гудьера, различные грушанки и др. Среди растений, встречающихся в ельниках, немало таких, которые имеют белые цветки. Придите весной и в начале лета в еловый лес вы увидите белые венчики кислицы, седмичника и других обычных обитателей ельников. Такая окраска цветков не случайна. Это — приспособление к скудному освещению под пологом елового леса. Белые цветки лучше, чем любые другие, заметны в полумраке, их легче всего находят насекомые-опылители.

Почти все травянистые растения елового леса — многолетние. Каждую весну они продолжают свою жизнь, но не начинают ее сначала, с семени, как однолетние травы. Они занимают свое определенное место в лесу на протяжении многих лет. У большинства растений елового леса есть более или менее длинные ползучие корневища или надземные побеги, способные быстро разрастаться в стороны и захватывать новую площадь. Все это — приспособления к специфической обстановке под пологом ельника. Появление новых растений из семян здесь сопряжено с большими трудностями: прорастанию опадающих семян мешает толстый слой мертвой хвои на почве и моховой покров. Размножение с помощью семян в этих условиях очень ненадежно. Обитатели елового леса поддерживают свое существование в основном за счет вегетативного размножения. Всходы каких-либо растений могут появиться из семян только в особых условиях — там, где удален слой опавшей хвои вместе с моховым покровом и обнажилась почва. Именно такие условия необходимы для массового появления всходов даже самой ели. Подстилка в еловом лесу имеет сильно кислую реакцию (рН), ее разлагают почти исключительно микроскопические грибы. Грибное население очень обильно не только в подстилке, но и в верхних слоях почвы. Не удивительно поэтому, что многие растения елового леса имеют микоризу, корни их оплетены густым чехлом из тончайших грибных нитей — гиф. Микориза играет важную роль в жизни лесных растений, помогает им усваивать из почвы трудно доступные питательные вещества. Некоторые травы елового леса настолько тесно связаны в своей жизни с микоризным грибом, что даже их семена не могут прорасти без участия гриба.

Еще одна характерная особенность растений ельников — то, что многие из них остаются зелеными на зиму, сохраняют живую листву в холодное время года. Так ведут себя зимолюбка и ожика, одноцветка и гудьера, различные грушанки и осоки и т.д. Весной, как только сойдет снег, всегда можно видеть на почве их старые, перезимовавшие зеленые листья. Чуть потеплеет — ив листьях сразу же начинается процесс фотосинтеза, вырабатываются органические вещества. Сравнительно немногие травы елового леса полностью теряют осенью свою надземную часть и зимуют только в виде подземных органов (майник, седмичник). В живом напочвенном покрове еловой тайги большую роль играют кустарнички — черника, брусника, линнея и др. Все эти растения по особенностям своего строения не отличаются от кустарников, но имеют лишь значительно меньшие размеры. Особенно характерен для еловой тайги сплошной моховой покров. Он остается зеленым круглый год и всегда выглядит одинаково — и весной, и летом, и осенью. Зеленым он уходит под снег, зеленым же и выходит из-под снега. Главную роль в моховом покрове ельника играют лишь немногие виды мхов: плевроциум с очень мелкими блестящими листьями и вишнево-красным лежачим стеблем; хилокомиум, как бы разделенный на два-три отдельных этажа; дикранум, немного похожий на кукушкин лен, но более светлый по окраске. Оригинальный внешний вид имеет мох родобриум, похожий на миниатюрную пальму с вертикальным «стволом» и розеткой широких листьев наверху. Не менее своеобразен и мох птилиум — его светло-зеленые шелковистые «перышки» узко-треугольной формы напоминают сильно уменьшенные листья папоротника.

Мхи, на почве в еловом лесу, — очень теневыносливые растения. Они могут существовать при довольно слабом освещении. Хорошо переносят они и механическое воздействие опадающей с деревьев сухой хвои. Мохового покрова нет лишь в очень густых еловых молодняках, где на почву почти совсем не попадает свет. Внешний облик ельника мало меняется на протяжении года. Ель все время остается зеленой, многие лесные травы — также. Неизменный зеленый цвет сохраняет и моховой покров. Только весной и в начале лета есть некоторое разнообразие — на фоне мохового ковра выделяются снежно-белые цветки таежных трав: кислицы, майника, седмичника, грушанок. Сосновый лес — совершенно иное растительное сообщество. Кроны сосен сравнительно рыхлые, ажурные, они пропускают много света. Поэтому в сосновом лесу нет сильного затенения, растения нижних ярусов довольно хорошо освещены. Здесь не только гораздо светлее, чем в ельнике, но обычно и суше. Под пологом сосны в разных почвенных условиях господствуют различные растения. На очень сухих и бедных песчаных почвах под деревьями расстилается сплошной белый ковер лишайников. На почвах влажных, но бедных развиваются густые заросли черники. Там, где почва не слишком сухая, но и не чрезмерно влажная, где достаточно много питательных веществ, в массе разрастается кислица. На почве в сосняках часто бывает сплошной моховой ковер, на фоне его развиваются почти те же травы и кустарнички, что и в ельниках, — черника, брусника, грушанки, плауны. Мхи в сосновом лесу почти те же, что и в еловом. Сильнее всего отличаются от ельников те типы сосняков, которые развиваются на особенно сухих и бедных почвах. Сосна здесь довольно низкая, угнетенная, деревья стоят редко, в лесу особенно много света. В таких сосняках распространены и особые растения, несвойственные ельникам.

Тут встречается, например, вереск — невысокий кустарник, в конце лета привлекающий внимание красивой розово-сиреневой окраской своих цветков (они очень маленькие, но многочисленные). Из травянистых растений, характерных для сухих сосняков, можно назвать кошачью лапку — небольшую травку с сизоватыми, серебристыми листьями. На одних экземплярах этого растения мелкие соцветия-корзинки имеют белую окраску, а на других темно-розовую. На поверхности почвы в сухих сосняках нередко развивается белый покров лишайников, образованный различными видами «оленьего мха». Это особый тип леса — лишайниковый бор. Лиственничный лес — еще более светлый, чем сосновый. Кроны лиственниц очень редкие и почти не затеняют почву. В ясную погоду в таком лесу много солнца, почти как на открытом месте. На почве часто бывает сплошной моховой покров, на фоне которого растут типично таежные и другие малотребовательные к почвенному плодородию растения — травы, кустарнички, кустарники. Среди них немало таких, которые встречаются в сосняках и ельниках: брусника, толокнянка, линнея, грушанка круглолистная, плауны — годичный и сплюснутый и т.д. Есть также растения, свойственные тундре и верховым болотам, — багульник, голубика, флора лиственничного леса почти не имеет своих специфических видов. Типы лиственничных лесов разнообразны в зависимости от почвенных условий. На почвах достаточно сухих густые заросли толокнянки — вечнозеленого кустарничка, очень похожего по внешнему виду и даже по плодам на бруснику (однако плоды толокнянки мучнистые и несъедобные). В древесном ярусе, помимо лиственницы, обычно есть и сосна.

Часто, но в виде небольших участков встречается лиственничный лес со сплошным моховым покровом и господством брусники. Он развивается в условиях несколько большей влажности, чем предыдущий тип. Здесь также бывает примесь сосны. Особенно широко распространены лиственничные леса со сплошным моховым покровом, на фоне которого развиваются густые заросли небольшого кустарника багульника. Этот кустарник вечнозеленый, листья его узкие, сверху темно-зеленые, а снизу рыжеватые; цветки мелкие, белые, с сильным, тяжелым запахом. Помимо багульника, здесь можно встретить голубику, бруснику, некоторые осоки и другие растения. Данный тип леса приурочен к сырым, плохо дренированным почвам. В древесном ярусе тут безраздельно господствует лиственница, сосны никогда не бывает. Особый тип представляет собой лиственничный лес с густыми зарослями кустарника рододендрона даурского. Этот кустарник листопадный, причем весной у него появляются сначала цветки, а потом уже листья. Цветки рододендрона очень красивы — довольно крупные, темно-розовые. Во время цветения кустарник выглядит очень эффектно. Особенно хороши заросли цветущего рододендрона это необычайно красивое зрелище. Но цветками рододендрона можно любоваться не только весной. Если вы сорвете зимой веточку растения и поставите в воду в комнате, — у вас скоро распустятся нарядные темно-розовые цветки. Лиственничный лес с подлеском из рододендрона даурского обычно встречается на более или менее крутых склонах. Сосна обыкновенная — одно из самых распространенных деревьев в России. Она растет в диком виде на огромной территории — от Белого до Черного моря и от Белоруссии до Восточной Сибири. Это дерево очень неприхотливо к почве.

Сосну можно встретить на сухих песках и на моховых болотах, на голых меловых склонах и на гранитных скалах. Но зато в отношении света сосна очень требовательна. Она совершенно не выносит затенения. Это одна из самых светолюбивых древесных пород. Длинные узкие хвоинки сосны располагаются на ветвях парами. После отмирания они также остаются соединенными и опадают вместе. Массовое опадение сухой сосновой хвои происходит осенью. А незадолго до этого в кронах сосен бывает хорошо заметна своеобразная пестрота: часть хвои зеленая, а часть — желтая. Если присмотреться, нетрудно заметить, что зеленые хвоинки располагаются на побегах данного года и прошлогодних, а жёлтые — на более старых побегах, которым уже три года. В средней полосе России хвоинки сосны живут обычно не более двух-трех лет. На Крайнем Севере и в других районах с суровым климатом жизнь хвоинок гораздо дольше. Каждую весну у сосны распускаются почки и появляются молодые побеги, как у лиственных деревьев. У основания некоторых, только что появившихся побегов можно заметить плотные светло-желтые грозди мужских шишечек. Эти шишечки невелики — каждая меньше косточки вишни. В них созревает пыльца, которая высыпается затем в виде желтого порошка и разносится ветром. Отдельная пылинка очень мала и чрезвычайно легка. Когда смотришь на нее в сильную лупу, она выглядит как маленький шарик с двумя мешковидными выростами по бокам. Эти мешочки заполнены воздухом. Сосна производит огромное количество пыльцы, но лишь ничтожный ее процент попадает на женские шишечки и производит опыление. Вся остальная масса пыльцы погибает.

Женские шишечки сосны можно найти весной на концах молодых побегов. Они имеют вид крохотных зернышек размером немного больше булавочной головки и не очень заметны среди окружающих их хвоинок. Обычно на конце побега бывает только одна шишечка. После опыления шишечка-крупинка проходит долгий путь развития, прежде чем станет зрелой деревянистой шишкой. На это уходит почти два года. К осени первого года шишечка вырастает до размера горошины. Основной ее рост происходит на втором году. Она становится крупной, зеленой, а под конец коричневатой. К зиме в ней полностью созревают семена. Рассеивание семян происходит весной. Выпав из шишки и оказавшись в воздухе, семя, снабженное небольшим пленчатым крылышком, начинает очень быстро вращаться, как маленький пропеллер. Это имеет определенный биологический смысл. Крутящееся семя опускается сравнительно медленно, и ветер может отнести его достаточно далеко от материнского дерева. Семена сосны похожи по внешнему виду на семена ели. Но отличить те и другие нетрудно, надо только посмотреть, каким образом прикрепляется семя к крылышку. У сосны семя зажато между двумя отростками крылышка, словно охвачено с боков щипчиками. У ели способ прикрепления совершенно другой — семя лежит в углублении крылышка, как слива в столовой ложке. Очень своеобразно выглядят проростки сосны, когда они только что появились из семени. Это маленькие растеньица, у которых стебелек короче спички и не толще обыкновенной швейной иглы. На верхушке стебелька — пучок лучеобразно расходящихся во все стороны очень тонких иголочек-семядолей. Их у сосны не одна и не две, как у цветковых растений, а гораздо больше — 4—7. Проросток сосны имеет настолько своеобразный вид, что многие, увидев его, наверняка затруднятся сказать, какое это растение.

Сосна — красивое дерево. Ствол ее покрыт в верхней части тонкой оранжевой корой, придающей дереву своеобразную привлекательность. Однако в нижней части кора толстая, и ствол имеет серо-коричневый оттенок. Кора большой толщины имеет для дерева важное значение: она предохраняет живые ткани ствола от ожога при сильном нагревании солнцем или при низовом пожаре в лесу (когда горит только сухая хвоя на поверхности почвы). Сосна очень чувствительна к ядовитым газам, которые выбрасывают трубы заводов и фабрик. В особенности вреден для нее сернистый газ. Наверно, многие замечали, какой жалкий, угнетенный вид имеют старые сосны в больших городах и поблизости от некоторых заводов. У таких деревьев много сухих отмерших веточек, а те, что остались в живых, покрыты короткой, редкой хвоей. Иногда живой хвои совсем мало. Деревья кажутся больными, погибающими. Сернистый газ, проникая внутрь хвоинок через устьица, вызывает отравление живых тканей. В результате хвоя почти не снабжает дерево органическими веществами. Сосна — ценная древесная порода. Она дает отличный строительный материал, прекрасные дрова. Из ее смолы вырабатывают много необходимых для человека веществ — скипидар, канифоль и др. Очень велико оздоровительное значение сосновых лесов. Ель обыкновенная (Picea abies). Область естественного распространения ели обыкновенной в России — почти вся северная половина европейской части. В самых северных районах этой территории, а также на Урале и в Сибири растет близкий вид — ель сибирская (Picea obovata).

Ель — изящное, стройное дерево. Это особенно заметно, когда она растет на открытом месте. Крона такого дерева имеет форму правильного узкого конуса и спускается почти до земли. Верхушка ели всегда острая, она никогда не притупляется. Ель — теневыносливая древесная порода. Она хорошо растет под пологом сосны, березы, дуба. У ели, как и у остальных теневыносливых деревьев, густая, плотная крона, пропускающая мало света. Хвоинки у ели значительно короче, чем у сосны. Ветви покрыты ими густо, но все же можно рассмотреть, что располагаются хвоинки поодиночке. Продолжительность их жизни больше, чем у сосны, — в благоприятных условиях обычно 5 — 7 лет. В европейской части страны ель не распространяется далеко на юг, так как довольно влаголюбива. Это дерево не может расти в слишком сухом климате. Не выносит ель и сухости почвы. В этом отношении она гораздо прихотливее сосны, которая отлично растет на очень сухих песках. Ель более требовательна, чем сосна, и в отношении плодородия почвы. Она не растет на крайне бедных питательными веществами верховых (сфагновых) болотах. Одна из особенностей ели — чувствительность к поздневесенним заморозкам. Возвраты холодов весной губят ее молодые, только что появившиеся, еще не окрепшие побеги. Поврежденные морозом молодые елочки иногда можно видеть в начале лета где-нибудь на открытом месте (на вырубке, на большой поляне среди леса и т.д.). У них часть хвои зеленая, старая, а молодые побеги засохшие, бурые, словно подпаленные огнем.

В еловом лесу вследствие сильного затенения быстро погибает подрост почти всех древесных пород. Однако подрост самой ели очень долго сохраняется в этих условиях. Впрочем он имеет сильно угнетенный вид. Деревца меньше роста человека, похожи по форме на зонтик, крона у них словно приплюснутая, очень рыхлая. Живые ветви совсем тонкие, с редкой короткой хвоей, стволик — как лыжная палка. Если острым ножом срезать такой стволик в нижней части, то на поперечном разрезе можно увидеть необыкновенно узкие годичные кольца, почти неразличимые простым глазом. Рассмотреть их удается лишь с помощью сильной лупы. Почему они такие узкие — понятно. В глубокой тени деревце почти не вырабатывает органических веществ, а следовательно, не может производить много древесины. Подсчитайте годичные кольца у какой-нибудь елочки-зонтика, чтобы определить, каков ее возраст. Такой елочке может быть 40—50 и даже 70—80 лет. Вот как долго сохраняется в глубокой тени леса подрост ели. Весной у ели, как и у сосны, на ветвях появляются мужские и женские шишечки. Происходит это примерно в то время, когда цветет черемуха. Женские шишечки очень заметны и красивы: они ярко-красные, величиной с наперсток. Их обычно можно видеть на концах ветвей в верхней части кроны. Эти шишечки поднимаются кверху. Красивые красные шишечки — ранняя стадия развития знакомой всем большой бурой еловой шишки. Мужские шишечки мельче женских, имеют красную или зеленовато-желтую окраску. В них созревает пыльца, напоминающая тонкий желтый порошок.

Пылит ель очень обильно. Пыльца далеко разносится ветром вокруг, оседает на различных предметах. Заметна она даже на листьях лесных трав. Шишки ели созревают в первый же год. В них образуются мелкие крылатые семена, похожие на семена сосны. Выпав из шишки, они точно так же крутятся в воздухе наподобие пропеллера. Вращение их очень быстрое, а падение от этого замедленное. Подхватываемые ветром, семена могут улететь от материнского дерева довольно далеко в сторону. Рассеивание семян происходит в конце зимы, в сухие солнечные дни. Проростки ели — почти такие же, как у сосны. Ель имеет широкое применение в народном хозяйстве. Ее древесина в больших количествах идет, например, на изготовление бумаги. Из древесины ели вырабатывают целлюлозу, искусственный шелк и многое другое, она широко применяется в строительстве. Еловая древесина — незаменимый материал для изготовления некоторых музыкальных инструментов (из нее делают, например, верхние деки скрипок и т.д.). Ель является также важным поставщиком дубильных веществ, которые необходимы при выделке кожи. Лиственница русская — это дерево в диком состоянии встречается в основном в северо-восточных областях европейской части России и на Урале (южная граница распространения проходит примерно по линии Архангельск — Вологда — Казань — Оренбург — Омск). В Западной Сибири и далее к востоку вплоть до Байкала растет лиственница сибирская (Larix sibirica), в Восточной Сибири — даурская (Larix dahurica).

Лиственница отличается от всех остальных наших хвойных деревьев тем, что каждую осень полностью сбрасывает хвою. Перед опадением хвоя желтеет, и дерево становится очень красивым. Хвоя лиственницы мягкая, нежная. На молодых побегах текущего года хвоинки располагаются поодиночке. На более старых побегах они собраны в пучки. В каждом пучке 20—60 хвоинок. Лиственница очень светолюбива. Она имеет рыхлую, ажурную крону, пропускающую много света. Как и другие светолюбивые древесные породы, лиственница быстро растет в молодости. К климатическим условиям лиственница нетребовательна. Она хорошо выносит суровые зимы и растет не только в пределах лесной зоны, но и севернее — в лесотундре и кое-где в южной части тундры. Самые северные в мире островки леса в тундре образованы лиственницей. Это дерево прекрасно развивается в Восточной Сибири в районе всем известного полюса холода. Сравнительно мало требовательна лиственница и к почве. Особенно неприхотлива лиственница даурская: она хорошо выносит условия вечной мерзлоты, может расти на каменистых и заболоченных участках. Лиственница, как и сосна, имеет толстую кору и благодаря этому малочувствительна к огню, она почти не страдает от низовых пожаров. Ранней весной на ветвях лиственницы появляются молодые мужские шишечки, содержащие пыльцу, и женские шишечки, в которых впоследствии созревают семена. Как те, так и другие располагаются на ветвях поодиночке. Шишечки довольно крупные и хорошо заметны, так как дерево в это время еще не одето хвоей. В женской шишечке можно различить два вида чешуек — тонкие (кроющие) и толстые (семенные). На внутренней поверхности последних видны бугорки-семяпочки, которые представляют собой зачатки будущих семян.

Все эти особенности строения удобно рассматривать, если разломить молодую шишечку. Шишки лиственницы становятся вполне зрелыми уже в первую осень. В них развиваются мелкие крылатые семена, довольно похожие на семена сосны и ели. Их отличительная особенность — то, что семя прочно соединено с крылышком (у сосны и ели семя легко отделяется от крылышка). Семена лиственницы своеобразны и по особенностям прорастания. Если посеять зрелые сухие семена в горшок с землей, который будет находиться в обычной жилой комнате, они не будут прорастать, даже если землю регулярно поливать. Для того чтобы появились всходы, семена необходимо подвергнуть особой обработке — довольно продолжительному охлаждению при температуре около нуля во влажном состоянии. Только после такого воздействия (стратификации) они приобретают способность к прорастанию. Древесина лиственницы тяжелая, смолистая, крепкая, несколько напоминающая по своим свойствам древесину дуба. Бревна лиственницы долго сохраняются в воде не загнивая, благодаря чему используются для различных подводных сооружений (сваи мостов и т.д.). Хороша древесина также для рудничных стоек, шпал, как топливо.Лиственница — сравнительно неприхотливое дерево, она часто культивируется вне тех районов, где растет в диком виде. Посадки лиственницы можно встретить далеко за пределами области ее естественного распространения (ареала). Сосна сибирская (кедр) (Pinus sibirica). Это дерево представляет собой один из видов сосны и называть его кедром с ботанической точки зрения неправильно. Сосна сибирская по многим своим особенностям отличается от сосны обыкновенной. Хвоинки ее собраны в пучки по пять, семена крупные, не имеющие крылышка, похожие на орешки (их обычно называют кедровыми орешками). Зрелые шишки сибирской сосны большие, тяжелые.

Они опадают с дерева целиком, вместе с семенами, чешуи шишек всегда плотно прижаты друг к другу. Осенью под деревом можно найти целую россыпь опавших шишек. Семена сибирской сосны распространяются не ветром, а некоторыми пернатыми и четвероногими обитателями леса (кедровка, бурундук и др.), которые питаются этими семенами и делают запасы. Особенно много семян разносит по лесу птица кедровка, причем она растаскивает целые шишки и затем где-то потрошит их. Всходы сибирской сосны нередко появляются очень далеко от материнского дерева. По своему строению они похожи на всходы сосны обыкновенной, но в несколько раз крупнее их по размерам. Сосна сибирская — теневыносливое дерево. Этим она тоже отличается от сосны обыкновенной. Крона ее густая, плотная. А в лесу из этой сосны очень темно — почти как в ельнике. Кора сибирской сосны довольно тонкая, плохо защищающая от огня. Даже взрослые, крупные деревья страдают от низовых пожаров в лесу. Сибирская сосна хорошо выносит сильные морозы, поздние весенние заморозки, резкие колебания температуры. Мало требовательна она и к почвенным условиям (может расти на сухих песках, на сфагновых болотах). Это дерево в диком состоянии встречается главным образом в Сибири, но кроме того также на Урале и на северо-востоке европейской части России. Наиболее крупные массивы лесов сибирской сосны сосредоточены в горах Южной Сибири, немало их и на равнинах Западной Сибири. Сосна сибирская имеет значение прежде всего как поставщик орешков, представляющих собой ценный пищевой продукт. Заготовка орешков во многих районах Сибири составляет важный промысел и дает большой экономический эффект. Древесина сибирской сосны отличается высоким качеством.

Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis). Можжевельник — это хвойный кустарник. Ветви его покрыты колючими иголками. Иногда он имеет вид настоящего деревца высотой 5—6 м с хорошо выраженным тонким стволом и длинной узкой кроной. Небольшой куст можжевельника в лесу иногда принимают за молодую елочку. Они действительно немного похожи. Однако расположение хвоинок на стебле того и другого растения совершенно различно. У ели хвоинки сидят густо, но поочередно, одна за другой, а у можжевельника более редко и отходят от стебля сразу по три, своеобразными ярусами-мутовками. Сами хвоинки тоже не такие, как у ели: они плоские. Как и у всех наших хвойных растений, у можжевельника весной появляются маленькие мужские и женские шишечки. Но у данного кустарника наблюдается строгое разделение полов: одни экземпляры несут только мужские шишечки, другие — только женские. Следовательно это двудомное растение. На женских кустах можжевельника можно видеть черно-синие мясистые шарики, похожие на ягоды. Они обладают очень своеобразным вкусом и запахом. Но это, конечно, не плоды. Можжевельник относится к голосеменным растениям, а у них не бывает плодов. Каждый шарик — это три семени, собранные вместе и одетые общей сочной мякотью. Такие шарики называют шишко-ягодами. Созревают они на второй год, а в первый остаются зелеными. Синие сочные горошины можжевельника имеют сладковатый вкус и привлекают птиц, в особенности дроздов. Именно птицы служат основными разносчиками семян можжевельника. Шишко-ягоды этого хвойного кустарника широко используются человеком. Они идут на изготовление некоторых напитков. Их применяют и в медицине как мочегонное средство (в виде экстракта или сгущенного сока).

Древесина можжевельника имеет характерный «карандашный» запах. Он ясно ощущается, если отломить толстую сухую ветку кустарника (пахнет место излома). Довольно приятный запах издают живые ветки можжевельника с хвоей при горении. Они употребляются для окуривания. Ими производят также запарку бочек, предназначенных под капусту. Крушина ломкая (Frangula alnus). Крушина примечательна тем, что имеет необычные почки: они состоят только из одних зачатков листьев и совершенно лишены защитных чешуек. Зачатки листьев очень маленькие, едва видимые простым глазом, буроватые. Они зимуют совершенно открыто. Весной эти маленькие бурые зачатки постепенно увеличиваются, зеленеют и превращаются в настоящие листья. Крушина очень поздно распускается весной, когда другие деревья и кустарники уже оделись листвой. Цвести начинает сразу же после распускания листьев и цветет долго — почти все лето. Цветки ее мелкие, беловатые, малозаметные. Они напоминают маленькие пятиконечные звездочки. Плоды крушины — небольшие ягоды. Каждый плод на протяжении своей жизни несколько раз меняет окраску. Сначала он зеленоватый, потом красный, а когда созреет, совершенно черный, похожий на черную бусину с блестящей поверхностью. Так как цветение крушины сильно растянуто по времени, то и плоды созревают не одновременно. Поэтому на одной и той же ветке часто можно видеть вместе ягоды разной окраски. Плоды крушины совершенно несъедобны. Они хотя и слегка сладковатые, но имеют сильный неприятный привкус. Однако птицы, в особенности дрозды, охотно их поедают. Крушина ломкая — лекарственное растение. Ее кору и плоды используют в медицине как слабительное средство.

Волчье лыко (Daphne mezereum) — кустарник небольшой; он обычно не превышает половины человеческого роста. В лесу растение часто имеет вид приземистых кустиков всего из 2—3 веточек, направленных вверх. Но если пересадить кустарник на открытое место, например на клумбу, он начинает расти гораздо лучше, обильно цветет и плодоносит. Такого пышного цветения у растения под пологом леса никогда не бывает. Причина этого вполне понятна. В лесу почти все кустарники более или менее угнетены деревьями. На открытом месте они развиваются гораздо пышнее. Волчье лыко цветет ранней весной. На тонких голых прутиках появляются небольшие розовые цветки, напоминающие цветки сирени. Но располагаются они на ветках совсем не так, как у сирени, — небольшими плотными кучками. Собственных стебельков-цветоножек у них нет, и кажется, будто цветки наклеены на ветки. Нежные розовые цветки имеют приятный острый аромат, немного похожий на запах гиацинта. Цветение волчьего лыка продолжается недолго. Венчики цветков быстро бледнеют и опадают. В это же время появляются и листья — небольшие, сильно вытянутые, ланцетовидной формы. В середине лета на месте цветков созревают плоды — блестящие красные ягодки. Они тоже точно приклеены к веткам. Эти красивые ягодки, однако, ядовиты. Ядовито и все растение — его листья, ветви, корни. Волчье лыко и прежде встречалось нечасто, а теперь становится все более редким. В этом повинны слишком усердные сборщики весенних цветов. Увидят в лесу цветущий кустик — обязательно надо сорвать. А так как отдельную ветку отломить трудно, выдергивают растение целиком, благо оно небольшое.

Некоторые кустарнички совсем малы, и их побеги распластаны по поверхности почвы. Однако травами такие растения назвать все же нельзя: их надземные стебли живут несколько лет, покрыты снаружи тонким слоем защитной пробковой ткани, внутри одревесневают. Кустарнички характерны для Российских хвойных лесов. Они растут в одном ярусе с травами. И поэтому правильнее говорить не о травяном покрове в хвойном лесу, а о травяно-кустарничковом. Черника (Vaccinium myrtillus) — кустарничек, который сбрасывает свою листву на зиму. Поздней осенью, после того как выпал первый снег, кое-где в хвойном лесу можно видеть поверх тонкого снежного покрова множество приземистых кустиков черники с голыми веточками, на которых нет ни одного листа. В это время года особенно хорошо видны молодые веточки черники — ярко-зеленые, угловатые. На них заметны небольшие беловатые почки, плотно прижатые к стеблю. Когда приходит весна, маленькие почки на зеленых стебельках черники трогаются в рост. Из них появляются на свет молодые листья и бутоны. Цветет черника примерно тогда же, когда черемуха, или чуть раньше. Цветки ее выглядят как мелкие шарики величиной с небольшую горошину. Окраска их бледно-зеленая, иногда розовая. Шаровидный, точно восковой, венчик имеет небольшое отверстие, обрамленное по краям пятью маленькими зубчиками. Из отверстия торчит наружу крохотная тонкая палочка — столбик пестика. Каждый цветок висит на короткой цветоножке. Цветение длится недолго, венчики быстро опадают, и вместо цветков можно увидеть уже зеленые завязи с плоской, словно срезанной верхушкой. Завязи растут, затем темнеют и к середине лета превращаются в черно-синие с сизым налетом ягоды. У плодов, как и у завязей, тоже срезана верхушка. Ягоды черники сочные, нежные, они имеют мягкий, чуть вяжущий сладковатый вкус.

Единственный их минус — то, что они сильно пачкаются, чернят пальцы, губы, зубы. Именно от этого и происходит само название черника. Черника редко размножается семенами. Она удерживает свое место в лесу и даже захватывает новую территорию благодаря разрастанию тонких ползучих корневищ. От этих длинных «шнуров», распространяющихся во все стороны в самом верхнем слое почвы, отрастают кустики. Есть данные, что черника может жить до 100—200 лет. Такую продолжительность жизни имеют, правда, не отдельные кустики, а целый клон, т.е. семья из многих кустиков, соединенных под землей корневищами. Эта своеобразная колония все время обновляется: старые кустики отмирают, новые появляются. Отдельный же кустик живет мало — лет 5—7, редко больше. Возраст кустика определить несложно — надо подсчитать количество годичных приростов, начиная от самых тонких веточек последнего года. Черника — лекарственное растение. В лечебных целях используют ее ягоды. Это — нежное вяжущее средство при острых и хронических расстройствах желудочно-кишечного тракта, особенно при поносах у детей. Вяжущее действие ягод обусловлено тем, что они содержат до 12% дубильных веществ. Брусника (Vaccinium vitis-idaea) — кустарничек вечнозеленый. Внешний вид растения почти не меняется на протяжении всего года. Когда бы вы ни посмотрели на бруснику — она всегда стоит с темно-зеленой листвой. Листья ее сохраняются на побегах 2—3 года, несколько раз перезимовывают под снегом. Они плотные, кожистые, словно вырезанные из чертежной бумаги. На их нижней стороне заметны многочисленные, очень мелкие черные точки. Это мельчайшие ямки, содержащие особые клетки, назначение которых — улавливать дождевую воду, попадающую на лист. Таким образом, брусника способна поглощать воду не только корнями, но и листьями.

Весной у брусники, как и у черники, распускаются почки и появляются молодые побеги. Но только происходит все это много позже, чем у черники, уже в самом конце весны. Среди темно-зеленой перезимовавшей листвы тут и там появляются веточки с нежными, светло-зелеными листьями. Такие юные побеги хорошо заметны, они выделяются по окраске. Цветет брусника в конце весны — начале лета, почти одновременно с ландышем. Сначала на верхушке перезимовавшего стебля появляется короткий побег с бутонами, а затем распускаются и цветки — небольшие, изящные, снежно-белые, точно фарфоровые. Они немного напоминают по внешности цветки ландыша, но внутреннее строение их совершенно иное. В конце лета на месте цветков появляются ягоды — красивые красные горошинки, очень заметные среди зеленой листвы. Эти ягоды многим знакомы — у них освежающий и приятный кисло-сладкий вкус. Ягоды брусники по-своему привлекательны, несмотря на то что у них нет ни особой сладости, ни аромата. Бруснику едят в свежем виде, варят из нее варенье, мочат и т.д. Ценное свойство ягод брусники — то, что они не портятся при хранении, их можно в большом количестве заготавливать впрок. Причина удивительной «лежкости» ягод проста: они содержат антисептическое вещество — бензойную кислоту, которая препятствует загниванию. Брусника относится к числу лекарственных растений. В медицине находят применение ее листья. Приготовляемые из них отвары и настои — хорошее мочегонное средство, в особенности при почечно-каменной болезни. Отвары и настои брусничных листьев назначаются также при ревматизме и подагре.

Ягоды брусники, как и черники, служат пищей для лесных зверей и особенно птиц. Благополучие некоторых пернатых обитателей леса в сильной степени зависит от того, насколько обилен урожай ягод этих лесных кустарничков. Брусника и черника — растения, характерные для хвойного леса. Они сравнительно мало требовательны к плодородию почвы. Там, где лес растет на сухой супесчаной почве, обычно господствует брусника; на суглинистой влажной почве, напротив, преобладает черника. Среди трав, населяющих Российские леса, есть как растения цветковые, так и такие, у которых никогда не бывает цветков (папоротники, хвощи, плауны). Однако цветковых растений все же значительно больше. Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella) — маленькое, хрупкое растение, которое едва возвышается над почвой. Листья кислицы имеют характерную форму: каждый из них состоит из трех отдельных частей и немного похож на лист клевера. Если пожевать листья, ощущается кислый вкус — как от щавеля. Отсюда происходит само название растения кислица. Кислый вкус листьев объясняется тем, что они содержат соли щавелевой кислоты. Листья богаты также витамином С и вполне съедобны даже в сыром виде. Из них можно приготовить супы, соусы, салаты. Словом, кислица может служить хорошим заменителем обыкновенного щавеля. Дольки листа кислицы обладают одним интересным свойством: они способны складываться вдоль и поникать. Так бывает, например, перед наступлением ненастной погоды, при солнцепеке. Складываются листья и на ночь. Однако опускание листьев можно вызвать и искусственно, если по ним слегка ударить. Только движения их будут довольно медленными, незаметными для глаза. Листья опустятся в течение нескольких минут.

Лучше всего это проделать весной, когда у кислицы только появилась молодая, еще светло-зеленая листва. Чтобы увидеть, как цветет кислица, надо пойти в лес в конце весны. В это время у растения появляются небольшие белые цветки с розовым оттенком. Каждый из них сидит на конце тонкой веточки-цветоножки. Цветки, как и листья, едва возвышаются над поверхностью почвы. Они хорошо заметны в лесу благодаря своей белой окраске. Плоды кислицы, напротив, не бросаются в глаза. Плод представляет собой маленький зеленоватый шарик, который располагается на конце тонкого стебелька — на том самом месте, где весной был цветок. Крохотный невзрачный плод имеет, однако, удивительное свойство он способен как бы стрелять своими семенами. Чтобы убедиться в этом, слегка сдавите двумя пальцами какой-нибудь созревший плод, из которого еще не успели высыпаться семена. Дотронувшись до такого шарика, вы почувствуете толчок — точно в ваших пальцах разорвалась микроскопическая граната. Это плод «выстрелил» своими семенами. Такой способ активного выбрасывания семян встречается в растительном мире нечасто. Семена кислицы мелкие, плоские, рыжеватые, с белым мясистым придатком. Они обладают хорошей всхожестью и дают начало молодым растениям. Кислица — одна из немногих лесных трав, которая хорошо размножается семенами. Она также хорошо размножается и вегетативным путем — с помощью ползучих побегов, которые быстро разрастаются в стороны.

Седмичник европейский — в конце весны это небольшое растение всегда привлекает внимание своими цветками. Они похожи на снежно-белые звездочки размером с копеечную монету. У каждого растения седмичника бывает обычно только один цветок. Эти изящные белые цветки нельзя не заметить. Они словно светятся в полумраке леса. В цветке седмичника, как правило, семь лепестков. Отсюда вероятно, и произошло название растения. Чашелистиков и тычинок обычно тоже семь. Цветки с семью лепестками почти никогда не встречаются в растительном мире. Это — крайне редкое явление. Седмичник относится к числу летнезеленых растений, его надземная часть к зиме отмирает, засыхает. Так же ведут себя и некоторые другие растения хвойного леса. Но седмичник отличается от многих своих соседей тем, что начинает желтеть и засыхать очень рано, когда почти все другие лесные травы еще совсем зеленые. Седмичник — растение многолетнее. Зимует у него тонкое живое корневище, расположенное у самой поверхности почвы. Весной оно дает начало новым побегам с листьями и цветками. Майник двулистный (Maianthemum bifolium) — маленькое лесное растение, которое очень изящно во время цветения. От земли поднимается небольшой тонкий стебелек с двумя листьями сердцевидной формы, наверху — рыхлая кучка мелких белых цветков с приятным запахом. Цветет майник в самом начале лета, почти в одно время с ландышем. Изящное растение относится к семейству лилейных, оно родственно ландышу, тюльпану, лилии.

Поздней осенью у майника созревают красивые плоды — маленькие ягодки, напоминающие сильно уменьшенные ягоды клюквы. В это время майник имеет совсем иной вид, чем в период цветения. Его даже не сразу можно узнать — от растения остается только тоненький сухой стебелек, на конце которого виднеются мелкие малиновые шарики (листья засыхают довольно рано). Плоды майника хотя и сладковатые, но имеют неприятный привкус. Для человека они не только не съедобны, но и ядовиты. Впрочем некоторые птицы поедают эти плоды без всякого вреда для себя. Майник, как и многие другие лесные травы, — растение многолетнее. Надземные органы у него к зиме погибают, но подземные остаются живыми. Именно в них теплится жизнь в суровое зимнее время. Под землей у майника сохраняется тонкое, почти как грифель карандаша, ползучее корневище. На нем располагаются почки, из которых весной развиваются новые стебли с листьями, а иногда и с цветками. Цветущие экземпляры майника имеют два листа, а не цветущие — только один. Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum) — этот вид плауна — один из самых распространенных в наших хвойных лесах. Внешний вид растения очень своеобразен. У него длинные и тонкие стебли, мохнатые от многочисленных мелких листьев. Каждый лист имеет узко ланцетную форму и заканчивается тонким белым волоском. Такие листья — отличительная особенность данного вида плауна. Стебель плауна стелется по земле, давая небольшие боковые ответвления. Он напоминает длинный зеленый шнур и достигает иногда нескольких метров длины. Кажется, что вся плеть лежит на земле совершенно свободно. Но попробуйте приподнять ее — и вы обнаружите, что стебель в некоторых местах прикреплен к земле корнями.

Плаун — растение вечнозеленое. Он всегда выглядит одинаково — и зимой и летом. Не меняется его внешний вид и тогда, когда он высохнет. Поэтому плети плауна иногда используют как декоративную зелень (например, для украшения портретов в комнатах и залах). Такая зелень никогда не увядает и долго кажется свежей. Если условия для жизни плауна достаточно благоприятны, от ползучих стеблей растения отходят вверх особые длинные веточки. Они заканчиваются узко цилиндрическими желтыми колосками. На одной ветви их бывает несколько — от двух до пяти. В колосках, внутри особых мешочков-спорангиев, созревают многочисленные споры, которые в конце лета высыпаются в виде обильного желтого порошка. Каждая спора настолько мала, что различима только в микроскоп. Это — крошечная клетка, содержащая много растительного жира, чем и объясняется ее желтая окраска. Она, как пылинка, легко подхватывается даже слабым дуновением ветра. Споры служат средством размножения плауна. Попав на почву и найдя благоприятные условия, они прорастают. Из споры сначала вырастает маленькое растение, совершенно непохожее на взрослый плаун. Это так называемый заросток. По величине он меньше горошины, а по форме немного напоминает репу. Заросток служит как бы промежуточным этапом в развитии плауна. Но вместе с тем он играет очень важную роль в жизненном цикле растения: здесь происходит процесс оплодотворения, т.е. слияние мужской и женской половых клеток. Только после этого может появиться на свет всем знакомый взрослый плаун. Жизнь его начинается на заростке — он растет здесь первое время, как цветок в горшке. В этом маленьком растении уже можно узнать плаун — у него тонкий зеленый стебелек с мелкими листьями, который устремляется вверх, к свету, и маленький корешок, проникающий в почву.

Проходят годы, плаун разрастается, становится все больше и больше. Вполне взрослым, способным к образованию спор, он делается не скоро — лет через 20—30. А заросток погибает много раньше — вскоре после того, как начнет расти молодой плаун. Можно встретить не только плаун булавовидный, но и несколько других видов плаунов. Среди них плаун годичный (Lycopodium annotinum), у которого колоски всегда располагаются поодиночке, плаун сплюснутый (Lycopodium complanatum), который имеет совершенно плоские побеги, напоминающие очень узкие ленты с пильчатым краем. Плауны растут медленно. От прорастания споры до зрелого растения проходит довольно много лет. Размножаются плауны с трудом: спороносные колоски образуются у них далеко не всегда, а условия для прорастания спор не всюду благоприятны. Поэтому массовый сбор плаунов для зелени может привести к постепенному исчезновению этих растений из хвойных лесов. Климат более северных и более южных таежных районов различен, и это, конечно, отражается на характере самой тайги. Вслед за тундровой зоной идет очень своеобразная редкостойная тайга. Деревья здесь низкие, угнетенные, стоят довольно редко. Сказывается близкое соседство тундры — на почве встречается много тундровых растений. Лес еще не достигает своего полного выражения. Далее идет полоса северной тайги. Деревья в лесу становятся крупнее, а сам лес гуще. Типичные тундровые растения исчезают, уступая место настоящим лесным. Лес становится тенистым и приобретает свой характерный облик. На почве часто развивается сплошной моховой покров из кукушкина льна — показатель того, что почва сильно увлажнена и бедна питательными веществами.

Еще южнее распространена средняя тайга. Это уже самый настоящий хвойный лес — густой и высокий. На почве — сплошной ковер различных зеленых мхов (но не кукушкина льна), на фоне его — разнообразные таежные растения, чаще всего густые заросли черники. Почва здесь хотя в общем влажная и бедная, но все же заметно менее увлажнена и содержит несколько больше питательных веществ, чем в северной тайге. При дальнейшем движении к югу начинается полоса южной тайги. Деревья здесь особенно высокие, мощные, лес очень густой. На почве — разнообразные травянистые растения, характерные для тайги, но относительно требовательные к почвенному плодородию, — грушанки, майник и др. Часто господствует кислица, образуя сплошные заросли на большом пространстве. Встречаются также некоторые растения, характерные для дубрав (зеленчук, копытень и др.). Почвы под южно таежными лесами менее влажные и более богатые, чем под всеми остальными типами тайги. В европейской части страны и на Дальнем Востоке тайга переходит на юге в хвойно-широколиственные и широколиственные леса. В Сибири таких лесов нет. При вырубке тайги на достаточно большой площади восстановления исходного типа леса без вмешательства человека обычно не происходит. На вырубках чаще всего развиваются березняки. Они занимают в России огромные площади. Нередко береза встречается в таежном лесу в виде большей или меньшей примеси, а иногда даже преобладает над хвойными деревьями. Такое явление — результат нарушенности леса, следствие проводившихся прежде рубок. Не затронутый хозяйственной деятельностью человека хвойный лес, как правило, не имеет примеси березы.

Такое широкое распространение ее объясняется тем, что она очень неприхотлива по отношению к климату. Мало требовательна береза и к почвенным условиям. Она может расти на самых разнообразных почвах — начиная от очень сухих и бедных песков и кончая низинными болотами, где избыток воды и много питательных веществ. Березу называют деревом-пионером. Она очень быстро захватывает любой свободный клочок земли — заброшенные пашни, пожарища, откосы у дорог и т.д. Удивляться этому не приходится: дерево ежегодно и обильно плодоносит, а мельчайшие крылатые плоды легко переносятся ветром на значительное расстояние. Играет свою роль, конечно, и неприхотливость березы к почвенным условиям. Береза очень светолюбива и совершенно не выносит затенения. Поэтому обычно в лесу ее рано или поздно вытесняют другие деревья, в особенности ель. Именно по этой причине березовый лес в области распространения тайги, как правило, недолговечен. Он здесь более или менее скоро сменяется хвойным лесом. Береза — одно из самых красивых деревьев. Белые с черным рисунком стволы берез имеют особую привлекательность. Белая окраска коры объясняется тем, что в клетках бересты содержится особое красящее вещество — бетулин. Если вы в черном пиджаке или пальто неосторожно прислонитесь к стволу молодой березы, на одежде появятся белые пятна, как от мела. Береста — защитный покров дерева. Она состоит из множества мертвых пустых клеток, крепко склеенных друг с другом специальным веществом. Оболочки клеток подверглись процессу опробковения. Благодаря этому береста, как и пробка, непроницаема для воды и газов.

Всякий, кто отрывал кусочек бересты, замечал, что она слоистая. Отдельный слой чуть толще листа бумаги и плотно соединен со своими соседями. Словом, береста несколько напоминает тонкую книжку со многими слипшимися страницами. Каждая такая страница состоит из множества опробковевших клеток и вырастает в течение одного года. Самые старые слои бересты находятся на поверхности ствола, самые молодые — в глубине. Если поранить ствол березы ранней весной, из него начинает сочиться по каплям березовый сок — прозрачная, чуть сладковатая жидкость. Растение при этом истощается: оно лишается питательных веществ, необходимых для образования молодых побегов и листвы. Через ранку в живые ткани попадают вредные микроорганизмы, которые вызывают разнообразные заболевания дерева. Сама рана долго не заживает, покрывается розовой слизью и имеет крайне неопрятный вид. Береза цветет весной в то время, когда у нее только начали распускаться почки, а листья еще совсем маленькие. Цветение дерева заметить нетрудно — с ветвей свешиваются вниз длинные желтоватые сережки, очень похожие на те, что мы видим у орешника. Это — мужские соцветия, состоящие из множества тычиночных цветков. В сережках вырабатывается большое количество желтой порошкообразной пыльцы, которая далеко разносится ветром. Женские сережки гораздо мельче мужских, зеленоватые, малозаметные, толщиной не более спички. Они содержат множество мельчайших женских цветков, состоящих только из одного пестика. После цветения эти сережки сильно разрастаются, превращаясь в небольшие зеленые цилиндрики. В конце лета разросшиеся сережки становятся бурыми и начинают рассыпаться на отдельные части — мелкие трехлопастные чешуйки и крошечные перепончатые плоды.

Плоды березы настолько малы, что едва видны простым глазом. В центре плода располагается вытянутое семя, по бокам — два овальных крылышка, представляющих собой тончайшие пленки. Благодаря своему ничтожному весу и пленчатым крылышкам плод березы может распространяться ветром на значительное расстояние. Береза прекрасно размножается семенами. Однако она может размножаться также порослью от пня, как и многие другие лиственные деревья. После того как срубят взрослую, не слишком старую березу, от коры пня отрастает масса молодых побегов. Со временем многие из них погибают, а оставшиеся сильно увеличиваются в размерах. В конце концов их сохраняется обычно не более 4—5 и они вырастают во взрослые березы. Вот почему в березовых рощах мы так часто видим не одиночные деревья, а целые их группы из нескольких стволов. Не всякий догадается, что такая группа деревьев — поросль от пня. Ведь сам пень к этому времени полностью разрушается, перегнивает. Хозяйственное использование березы широко и разнообразно. Березовые дрова дают много тепла и в этом отношении уступают, наверное, только дубовым. Березовая древесина идет на лыжи, мебель, разнообразные токарные изделия и т.д. Из березы получают превосходный уголь, вырабатывают деготь. Большим спросом пользуются и березовые метлы. В области распространения тайги нередко встречается и еще одно лиственное дерево — серая ольха (Alnus incana). Это дерево, как и береза, поселяется чаще всего там, где вырублен еловый лес. Нередко заросли серой ольхи образуют опушку по краю ельников. Встречаются они и на старых заброшенных пашнях.

Серая ольха — дерево, ничем не привлекающее к себе внимания. Ствол у нее сероватый, кора гладкая, без трещин, листья овальные, средней величины. Дерево обычно невысокое, слегка корявое. Листья серой ольхи по форме несколько похожи на листья яблони — они такие же овальные, с острым концом. Однако рисунок края совершенно другой. Если посмотреть на лист издалека, кажется, что по его краю друг за другом идут редкие крупные зубцы. Но когда посмотришь поближе, видишь, что каждый из крупных зубцов в свою очередь зазубрен, только зубчики его мелкие. Ольха принадлежит к числу немногих наших деревьев, у которых листья осенью никогда не желтеют. Вплоть до самого опадения они остаются совершенно зелеными. Такими они и падают на землю. Ветви серой ольхи нетрудно узнать даже зимой — на них необычные почки. Каждая почка сидит на коротком стебельке, точно на подставке. В зимнее время на ветвях хорошо видны также коричневые, направленные вниз плотные сережки. Толщина их — чуть меньше карандаша. Сережки ольхи содержат множество тычиночных цветков, наподобие сережек орешника. Это мужские соцветия. Весной, во время цветения, сережки сильно удлиняются, из них высыпается обильная желтая пыльца. Женские соцветия весной выглядят совсем иначе. Каждое из них по форме и величине напоминает рисовое зернышко и имеет красивую темно-малиновую окраску. Эти крохотные соцветия располагаются по нескольку на особых стебельках. Из них образуются потом деревянистые шишечки, содержащие мелкие плоские семена (с ботанической точки зрения это не семена, а плоды).

Цветет ольха задолго до появления листьев. В таком раннем цветении есть определенный биологический смысл: пока на дереве нет листвы, пыльца легче переносится ветром с мужских цветков на женские, она встречает меньше препятствий на своем пути. Если осторожно выкопать корни ольхи, можно видеть, что на них кое-где развиваются плотные кучки оригинальных оранжевых отростков, напоминающих очень маленькие кораллы. Эти клубочки во многом сходны с клубеньками на корнях бобовых растений. Здесь, как и у бобовых, поселяются микроорганизмы, которые поглощают газообразный азот и вырабатывают азотистые соединения, которые затем поступают в почву. Благодаря этому серая ольха, как и бобовые, является азотосо-бирателем, она снабжает почву природными азотистыми удобрениями. Интересно, что в клубеньках, развивающихся на корнях серой ольхи, поселяются не бактерии, как у бобовых, а совсем другие микроорганизмы — актиномицеты, иначе называемые лучистыми грибками. Ольха — дерево не очень ценное. Правда, ольховые дрова хорошо горят и дают довольно много тепла. Древесина используется также в столярном и токарном производствах. Окраска древесины ольхи необычная для наших деревьев — светло оранжевая. Ольховые пни (конечно, не старые) сразу можно узнать: они имеют яркий, почти апельсиновый цвет. Климатические условия полосы хвойно-широколиственных лесов значительно лучше, чем в области распространения тайги: здесь более теплое и долгое лето (не менее четырех месяцев имеют среднюю температуру выше +10 °С). Именно это обстоятельство благоприятствует росту широколиственных деревьев (для нормального «вызревания» молодых побегов им нужно гораздо больше времени, чем хвойным).

Вместе с тем климат тут достаточно влажный, что благоприятно для хвойных деревьев. Следовательно, подзона хвойно-широколиственных лесов — это такая территория, где климатические условия позволяют расти как хвойным, так и широколиственным деревьям. Рассмотрим подробнее подзону хвойно-широколиственных лесов в европейской части России, где она занимает особенно большую площадь. Данная территория имеет форму клина, основанием которого служит западная граница между Санкт-Петербургом и южной Белоруссией, а острие направлено на восток и упирается в Южный Урал. Наиболее распространенное из хвойных деревьев на всей этой территории — ель обыкновенная, из широколиственных — дуб черешчатый. Жизненные потребности этих деревьев различны. Ель холодостойка и влаголюбива, она может расти на избыточно увлажненных почвах, но не переносит иссушения почвенного слоя. Дуб предъявляет совершенно иные требования: он сравнительно теплолюбив и растет только на хорошо дренированных почвах, лишенных постоянного избытка воды. Различно отношение этих древесных пород и к почвенному плодородию: ель может расти на более бедных почвах, чем дуб. В северной части подзоны хвойно-широколиственных лесов климат вполне благоприятен для хорошего роста ели, в южной части она растет хуже, так как испытывает некоторый недостаток влаги. (Еще южнее ель совсем исчезает, не вынося сухости климата.) Дуб, напротив, с трудом переносит более холодный и влажный климат северной части подзоны, а на юге развивается лучше: здесь достаточно тепла и нет избытка влаги. Следовательно, северная часть подзоны более благоприятна для существования ели, а южная — дуба.

Вся территория, где климат позволяет расти как ели, так и дубу, — арена борьбы между этими двумя древесными породами. Конкуренция между ними достаточно острая. Ель более теневынослива, чем дуб, и если она обгоняет его в росте и затеняет, — дуб погибает. Сама же ель, находясь под пологом дуба, не страдает от затенения. Исход борьбы между елью и дубом на том или ином конкретном участке зависит от местных условий — температурного режима данного участка, влажности почвы, ее обеспеченности питательными веществами. Для дуба, например, неблагоприятны пониженные участки, где весной часто бывают заморозки и почва медленно прогревается. Здесь ель оказывается сильнее и вытесняет дуб. То же самое происходит на переувлажненных бедных почвах, где ель растет лучше дуба и обгоняет его в росте. Иначе обстоит дело на достаточно сухих, богатых почвах, где, напротив, лучше растет дуб, а ель оказывается угнетенной. Конкурентная борьба между дубом и елью не обязательно заканчивается гибелью одной из этих древесных пород. Во многих случаях ель и дуб могут существовать в лесу совместно, не вытесняя друг друга. Именно в этих случаях и развиваются елово-дубовые леса, представляющие собой наиболее распространенный вариант наших хвойно-широколиственных лесов. В пределах подзоны хвойно-широколиственных лесов условия существования растений довольно разнообразны, а следовательно, разнообразна и естественная растительность. На общем фоне суглинистых относительно богатых почв встречаются обширные пятна почв более бедных — супесчаных и песчаных. На таких пятнах мы находим хвойные леса таежного характера, лишенные широколиственных деревьев, — сосняки, ельники с сосной.

На суглинистых пространствах, обычно холмистых, общий фон условий существования растений также неоднороден, пятнист, но это обусловлено влиянием рельефа. В холмистой местности можно встретить разнообразные элементы рельефа: понижения (западины, ложбины, котловины), склоны и плоские водоразделы, наконец, выпуклые вершины холмов. Все эти элементы рельефа различаются между собой по условиям существования растений и имеют совершенно различный растительный покров. Замкнутые понижения, где застаивается холодный воздух, а почва сильно увлажнена, малопригодны для дуба, но вполне подходят для ели. Склоны холмов и плоские водоразделы лучше дренированы, они покрыты елово-дубовыми лесами. Выпуклые вершины крупных холмов особенно благоприятны для дуба: здесь не застаивается холодный воздух, а почва хорошо дренирована. На таких участках чаще всего можно встретить дубовый лес без примеси ели. Следовательно, в подзоне хвойно-широколиственных лесов растительный покров холмистых суглинистых пространств представляет собой чередование пятен чистых ельников, елово-дубовых лесов и дубняков. Название «елово-дубовый лес» не совсем точно: в древесном ярусе такого леса мы находим не только ель и дуб, но также другие древесные породы липу, клен, ясень, ильм. В крайних восточных районах подзоны (в Заволжье) встречается, кроме того, пихта, а в крайних западных (в Белоруссии) — граб. По составу лиственных древесных пород елово-дубовый лес очень напоминает дубраву. Похож он на дубраву и по составу кустарников подлеска. Здесь встречаются орешник, бересклет, жимолость. В травяном покрове также немало дубравных растений — зеленчука, копытня, осоки волосистой и др.

Однако есть и некоторые таежные — кислица, майник, седмичник, грушанки и др. Из числа таежных растений распространены главным образом наиболее требовательные к почвенному богатству. На почве встречаются зеленые мхи, но они играют гораздо более скромную роль, чем в тайге, и никогда не образуют сплошного покрова на большом пространстве. Обычно мхи растут небольшими пятнами. Видовой состав их иной, чем в тайге: распространены виды, характерные для довольно богатых почв. Внешний облик елово-дубового леса на разных участках сильно различается. В одних случаях в древостое много ели, и такой лес по своему характеру приближается к ельнику (много таежных растений, обильны напочвенные мхи и т.д.). В других случаях ели, напротив, немного, и лес по составу растений и общему облику близок к дубраве (нет почти никаких таежных растений, кроме ели). Некоторые ученые считают такой лес одной из стадий внедрения ели в дубраву и вытеснения дуба елью. Помимо двух упомянутых крайних вариантов елово-дубовых лесов, есть и всевозможные переходы между ними. Можно встретить например, ельники с покровом из дубравных травянистых растений и даже с подлеском из орешника. Большое участие дубравных элементов в лесу — показатель хорошей обеспеченности почвы питательными веществами.

лучшие производители и особенности использования удобрений различных типов

Людям во все времена свойственно украшать свое жилище, делая его уютным, комфортным и используя для этого многие приемы. Вот комнатные цветы вполне справляются с созданием уютной атмосферы в доме. Человека в жизни всегда сопровождали растения: на работе и в домашней обстановке. Они не только создают уют, но приятны для глаза, а многие домашние культуры даже очищают воздух от болезнетворных микробов. Особенно приятно видеть здоровую зелень и очаровательные цветы, когда за окном метет метель и все засыпано снегом.

Но для красивых, здоровых и цветущих растений недостаточно одного полива. Им требуются своевременные подкормки для полноценного питания.

Сейчас в садовых торговых центрах можно приобрести любые удобрения практически для всех цветов. Однако можно использовать натуральные удобрения для комнатных растений, не уступающие покупным средствам.

Натуральные удобрения для комнатных растений

Что такое удобрения

Растения извлекают из грунта элементы, которые им необходимы для роста и развития. Это микро- и макроэлементы, играющие в развитии растений определенную роль. Недостаток любого элемента, будь то кобальт, фосфор, марганец или калий, сказывается на благополучии культуры. Многие начинающие садоводы интересуются, зачем, для чего нужны удобрения.

Не всегда почва может обеспечить всеми необходимыми элементами. Это может произойти из-за истощения грунта, неграмотного севооборота, региональной скудности почвенного покрова. Необходимо искусственно улучшить состояние почвы, но для этого нужно понять, какие удобрения нужны.

Применение удобрений необходимо, чтобы восполнить недостающую нишу в питании растений. Химические удобрения многие садоводы называют витаминами полей. Они содержат питательные элементы в виде соединений. Растения могут поглощать эти соединения из почвы, осуществляя ионный обмен.

Период подкормки

Различные виды комнатных растений нуждаются во внесении дополнительных полезных веществ с ранней весны до поздней осени. В зимний период подкармливать комнатные цветы нет необходимости, так как жизнедеятельные процессы у растений замедлены.

Прежде чем подкормить растения, нужно заблаговременно тщательно увлажнить грунт, и только после этого можно вносить питательные составы и еще раз полить. Это поможет избежать повреждения корней.

Выбирая питательные составы для подкормки различных видов комнатных цветов, следует учесть, что для цветущих и лиственных растений они разные. Поэтому следует проконсультироваться со специалистом, какие удобрения лучше использовать для подкормки различных видов комнатных цветов.

Категорически не рекомендуется удобрять больные растения, пораженные вредными насекомыми , и сразу после пересадки.

Классификация удобрений

Классификация удобрений подразумевает разделение по различным признакам, химическому составу, происхождению. Чтобы в полной мере понять деление на виды и подвиды, стоит ознакомиться со следующей таблицей:

Какие бывают удобрения? Удобрения делят на 4 большие группы:

1. Органические.
2. Неорганические (минеральные).
3. Бактериальные.
4. Стимуляторы роста.

Рассмотрим виды удобрений и их классификацию подробнее.

Основные правила

Подкармливать необходимо все виды комнатных растений. В основном, даже объемная емкость ненадолго решает проблему с нехваткой питательных веществ. Поэтому следует подкармливать растения своевременно, подходящими удобрениями.

Цветоводы определяют нехватку у растений питательных веществ по внешним признакам:

• Замедленный рост растения.
• Ослабленные, тонкие стебли и бледные листья, которые по истечении короткого времени желтеют и опадают.
• Практически отсутствуют соцветия.
• Цветок практически не сопротивляется различным заболеваниям.

Виды органических удобрений

К органическим удобрениям относятся вещества животного и растительного происхождения. Основные виды органических удобрений:

• Торф.
• Птичий помет.
• Зеленое удобрение.
• Солома.
• Навоз.
• Компост.

Эти удобрения для дачи обычно являются местными, их накапливают и готовят в том же месте, где происходит выращивание культуры. Такие удобрения на состояние почвы оказывают многостороннее воздействие. При правильном применении урожайность сельскохозяйственных культур вырастает. Органика служит источником питательных минеральных компонентов. Они разлагаются в почве, выделяют большое количество углекислоты, она насыщает наземный слой атмосферы и почву.

При регулярном внесении таких удобрений происходит окультуривание почвы, улучшаются ее физико-химические, физические и биологические показатели. Физиологические основы применения удобрений позволяют улучшить развитие корневой и наземной системы растения, повысить урожайность.

Назначение органических удобрений

Типы удобрений из органики:

Навоз. Данное удобрение при посадке сельскохозяйственных культур имеет большое значение. Навоз при регулярном использовании увеличивает содержание гумуса, улучшает емкость поглощения, буферность. Это еще и постоянный источник микроорганизмов, увеличивающих содержание азота. Эффективно применение навоза весной и осенью.

Навозная жижа. Навоз, разбавленный водой, содержит около 0,4% азота и 0,6% калия. Можно собрать 2 тонны жижи от одного крупного животного. Это ценное азотно-калийное удобрение для подкормки плодовых. Используется оно и для других культур.

Птичий помет. Около пяти тонн сырого помета можно получить от каждой тысячи кур. В нем содержится около 90 кг фосфата, 75 кг азота, 45 кг калия, 150 кг магниевых и кальциевых соединений. Для удобрения помет высушивают и перемалывают. В высушенном помете в два раза больше питательных веществ, чем в сыром.

Торф. Хорош в качестве удобрения, а также для мульчирования. Он различается по характеру слагающей его растительности, условиям образования, степени разложения.

Компост. Это смесь органических удобрений. В ней протекают биологические процессы, которые способствуют повышению доступности питательных элементов для растений. Без компоста не обходится подготовка грунта. Для созревания компоста нужно от трех до девяти месяцев. Если компонентом компоста является торф, его влажность должна быть около 70%. Зеленое удобрение земли. Это растения, которые высаживаются в качестве удобрения в почву. Процесс называется сидерацией. В качестве сидератов часто используются бобовые или зерновые культуры. Главная их задача — внесение органического вещества в почву, которое легко минерализуется и служит источником питания сельскохозяйственных культур.

Солома. Излишки соломы остаются на многих сельских предприятиях. Это ценный органический материал. Он содержит углерод, фосфор, азот, калий, медь, молибден, кобальт, цинк, марганец, бор. Соломенную резку заделывают в почву на 8 см, затем вносят навоз. Это позволяет повысить содержание в почве питательных веществ, улучшить ее химические свойства.

Домашние средства для комнатных растений

Многие цветоводы чтобы подкормить комнатные цветы используют различные компоненты, например, кофейную гущу, чайную заварку, однако это скорее вредно, нежели полезно.

Использование измельченной яичной скорлупы является отличным дренажем и прекрасно разрыхляет почву.

Популярные у многих цветоводов бытовые компоненты, по сути, являются органическими, поэтому, использовать их надо с осторожностью.

Внесение дополнительных питательных веществ играет для комнатных цветов очень важную роль. Своевременная подкормка жизненно необходима им и даже гораздо больше чем уличным растениям. При этом немаловажно правильно использовать удобрения, чтобы избежать негативных последствий.

Виды минеральных удобрений

К минеральным относятся следующие виды удобрений:

• калийные;
• фосфорные;
• азотные;
• комплексные;
• микроэлементы;
• специализированные удобрения без хлора, который вреден для растений некоторых групп.

Свойства минеральных удобрений

Простые минеральные удобрения — это те удобрения, в образовании которых не принимала участие живая природа. Для изготовления используется природное сырье (селитры, фосфориты) и отходы некоторых промышленных предприятий, например, сульфат аммония, который остается в результате производства капрона и коксохимии. В продаже есть жидкие и твердые минеральные удобрения. Жидкими производится опрыскивание растений.

Различают комплексные (комбинированные) и простые удобрения. В простых только один микроэлемент. Комбинированные удобрения содержат два и более элемента, например, элементы азот, фосфор. Есть макроудобрения, состоящие из азота, фосфора и калия, кальция, серы, магния. Растения потребляют эти макроэлементы в значительных количествах. Микроудобрения (марганцевые, цинковые, борные) потребляются растениями в меньших количествах, но они также необходимы для нормального роста растений, как и макроудобрения.

Азотные удобрения. Необходимы растениям для создания витаминов и хлорофилла. При недостатке азота листья теряют свою интенсивную зеленую окраску, становятся светлыми, рост побегов ослабевает, листочки становятся меньше. В период вегетационного периода азот поглощается растениями неравномерно. В период усиленного роста необходимо большее количество азота. При засушливой погоде обилие азота может причинить вред растению.

Недостаток азота не дает растению накопить достаточное количество углеводов, а это снижает морозостойкость. В осенний период избыток азота может причинить вред, затянув период вегетации. Какие удобрения вносить? В это время нужно ввести калийное и фосфорное питание. Получают азотные удобрения из азотной кислоты и аммиака. Чаще всего применяется аммиачная селитра, она поступает в продажу в виде гранул. Удобрения и подкормки ею эффективны на щелочных и кислых почвах. Еще одним видом азотных удобрений является мочевина. В ней 46% азота, она обладает лучшими свойствами по сравнению с аммиачной селитрой.

Фосфорные удобрения. Фосфор повышает устойчивость растений к низким температурам и засухе. Положительно влияет на растения. Он увеличивает содержание жиров, сахара, белков. Недостаток фосфора вызывает нарушение белкового обмена. В начале роста, когда всходы только появляются, подкормка растений фосфором просто необходима. Нужен он и в момент плодоношения. Вносят фосфорные удобрения в смеси с перегноем.

Удобрения получаются при переработке руды, а также из отходов металлургического производства и в небольших количествах из костей животных. Суперфосфат простой — апатитовая или фосфоритная мука с серной кислотой. Применяется для подкормки плодовых и других культур. Недостаток удобрения — наличие в нем гипса. Не содержит гипс двойной суперфосфат. Большой интерес вызывает красный фосфор. Это концентрированный фосфорсодержащий продукт, внося его в почву, можно обеспечить ее питательными элементами на много лет.

Калийные удобрения. Основное сырье для производства калийного удобрения — минерал сильвинит. Калий способствует передвижению углеводов, оказывает влияние на лежкость плодов, усваивать углекислоту из воздуха. Если калия не хватает, снижается сопротивляемость растений к заболеваниям. Очень важную роль калий играет в подкормке плодовых растений. При внесении к ним добавляют щелочь.

Микроэлементы. Недостаток микроэлементов (магния, железа, бора, кобальта и других) может свести на нет труды садовода. У растений нарушится обмен веществ, молодые побеги будут отмирать, появится крапчатость листьев, прозрачность кроны. Популярные микроудобрения: гумат, кобальт сернокислый, борная кислота, марганцовка.

Комплексные удобрения. Выпускаются в разных сочетаниях различных микроэлементов. Эффективны: Азофоска, Нитрофоска, Гомельское удобрение. Комплексные удобрения вносят в почву, когда готовят ее к посадке.

Бесхлорные удобрения. Это специализированные удобрения, предназначенные для конкретных культур. Состав удобрений сбалансирован.

Выбор органики в зависимости от почвы

Чтобы не сделать ошибок при внесении, недостаточно знать предназначение и состав органического удобрения. Корректировку вносят после изучения почвы, ее состояния.

Для глинозема

Такой тип почвы относится к тяжелым для выращивания культурных растений. Но для сада, огорода с обильным урожаем рекомендуют вносить удобрения на протяжении не только всего вегетационного сезона, но и на зиму.

Задача, в данном случае, повысить воздухопроницаемость и водопроницаемость. Кроме торфа, помета, зеленых подкормок требуется землю перекапывать, рыхлить. На протяжении зимы советуют раскладывать навоз по всей поверхности земельного участка.

Для чернозема

Данный тип почвы уже благороден, с большим количеством полезных микроэлементов. Чернозем при правильном посеве растений (давать возможность год-два отдохнуть) быстро восстанавливается.

При интенсивном использовании потребуется внутрипочвенное кормление. Нужда в системных подкормках закончится, если воспользоваться компостом, перегноем, птичьим пометом.

Для песчаных почв

Песчаный тип грунта всегда очень обеднен. Поэтому лучшее средство для увеличения плодородности – верховой торф. Его отличительным качеством от прочих средств органического происхождения является способность облагородить землю с большим процентом песка.

Для увеличения микроэлементов, ускорения развития культуры вносят продукты животного происхождения: навоз, помет, компост.

Несколько советов напоследок

1. Ни одно удобрение не в состоянии компенсировать нарушение условий содержания (температура воздуха, влажность, освещение и пр.).
2. Дорожащие репутацией производители помещают на упаковках необходимую информацию не только о составе удобрения, но и собственные данные (адрес, телефон). Отсутствие таких сведений ― признак фальсификации или некачественного товара.
3. При покупке комплексных удобрений не помешает обратить внимание на содержащие дополнительные ингредиенты (микроэлементы, регуляторы роста, гуминовые вещества).
4. Использование удобрений как с вышедшим сроком годности, так и хранившихся не должным образом совершенно бесполезно, а иногда и опасно.
5. Не забывайте: небольшое уменьшение рекомендуемой дозы удобрений еще не навредило ни одному растению! С передозировкой дела обстоят совершенно иначе.

Использование бора в саду

Для сознательного домашнего садовода дефицит бора в растениях не должен быть проблемой, и следует проявлять осторожность при использовании бора для растений; Однако время от времени дефицит бора в растениях может стать проблемой. Когда бора в почве слишком много или слишком мало, растения не будут расти правильно.

Воздействие бора на растения и его использование

Бор — это микроэлемент, необходимый для роста растений. Без достаточного количества бора в почве растения могут выглядеть здоровыми, но не цвести и не плодоносить.Вода, органические вещества и текстура почвы — все это факторы, влияющие на содержание бора в почве. Баланс слишком малого или слишком большого количества растений и бора является тонким. Высокая концентрация бора в почве может быть токсичной для растений.

Бор помогает контролировать перенос сахаров в растениях. Это важно для деления клеток и развития семян. Количество бора в почве как микронутриента невелико, но среди микронутриентов дефицит бора в растениях является наиболее распространенным.

Глубокий полив снижает концентрацию бора в почве за счет вымывания питательных веществ из корней.В хорошей почве это выщелачивание не вызовет дефицита бора в растениях. Органический материал, используемый для обогащения и укрепления земли, высвобождает питательные микроэлементы обратно в почву. С другой стороны, слегка поливайте растения, так как уровень бора может повыситься и повредить корни. Слишком много извести, обычной садовой добавки, вокруг ваших растений, и бор будет истощен.

Первые признаки дефицита бора у растений проявляются в новообразовании. Листья пожелтеют, а кончики наростов увянут. Фрукты, особенно заметные на клубнике, будут бугристыми и деформированными.Урожайность пострадает.

Если вы подозреваете, что у ваших растений проблема дефицита бора, используйте небольшое количество борной кислоты (1/2 чайной ложки на галлон воды) в качестве опрыскивания для листвы. Будьте осторожны, используя бор для обработки растений. Опять же, высокие концентрации бора в почве токсичны.

Репа, брокколи, цветная капуста, кочанная капуста и брюссельская капуста — все они активно потребляют бор, и им будет полезно проводить легкое ежегодное опрыскивание. Также принесут пользу яблоки, груши и виноград.

Почему бор отображается в моем отчете об испытаниях почвы?

В зависимости от типа почвы и планируемой культуры питательные вещества, рекомендованные в отчете MSU об испытаниях почвы, могут включать бор.

Даже если вы не запрашивали специальный анализ почвы на содержание бора при отправке образцов в Лабораторию питательных веществ для почвы и растений Университета штата Мичиган, вы могли получить рекомендацию добавить 1 или 2 фунта бора на акр для выбранной культуры. . Как и азот, рекомендации по содержанию бора не основаны на химическом анализе обычного образца почвы. Вместо этого он основан на результатах многих лет накопленных исследований реакции сельскохозяйственных культур на бор. Специальные тесты на содержание азота и бора в почве доступны в MSU Лаборатория питательных веществ для почвы и растений и в других авторитетных лабораториях.

Обычно рекомендуется бор по двум основным причинам:

1. Грунт грубого помола с низким содержанием органических веществ.
2. Культуры, чувствительные к дефициту бора.

Грунтовая почва с низким содержанием органических веществ

Доступный для растений бор существует в почве в основном в виде нейтральной молекулы борной кислоты. Источником этого бора является разложение органических веществ в почве. Многие, если не большинство сельскохозяйственных почв Мичигана содержат достаточно бора для хорошего развития растений.Грунты с крупной текстурой, особенно с низким содержанием органических веществ, являются наиболее частыми местами, где возникает дефицит бора.

Грунтовые почвы более подвержены засухе, а когда почвы очень сухие, разложение органического материала замедляется, иногда вызывая дефицит бора. Бор не связывается с глиной или частицами органического вещества и легко проникает через почвенный профиль, подобно азоту. В крупнозернистых почвах такое вымывание вероятно при преобладании влажных условий.

Культуры, чувствительные к дефициту бора

Некоторые культуры гораздо более чувствительны к дефициту бора, чем другие.Многолетние бобовые кормовые культуры, в том числе люцерна, клевер и трилистник птичьей лапки, чувствительны к низкому содержанию бора в почве. Для этих культур часто рекомендуется добавление бора. Брассика, в том числе некоторые овощи (цветная капуста, капуста, брокколи, репа, брюква, капуста и другие), канола и кормовая капуста, такая как рапс и кормовая репа, относятся к числу культур, которые, как известно, чувствительны к низким уровням бора в почве.

Сахарная свекла, яблоки, красная свекла, сельдерей и подсолнечник также чувствительны к дефициту бора.На почвах с низкой емкостью катионного обмена в отчет об испытаниях почвы могут быть включены рекомендации по содержанию бора для этих культур.

Как исправить недостаток бора?

С большой осторожностью. При недостатке бора для выбранной культуры хорошим экономическим решением может быть внесение нужного количества бора. Бор можно смешивать с сухими гранулированными удобрениями, часто с калием. Бор также можно смешивать с жидкими удобрениями или вносить в почву отдельно и вносить в нее. Однако чрезмерное внесение бора или неправильное его внесение может привести к повреждению урожая.

Проблемы с токсичностью бора могут возникнуть, когда культуры, чувствительные к токсичности бора, высаживаются с присутствующими борными удобрениями или опрыскиваются жидкостями, содержащими бор. Внесение борных удобрений перед посадкой обычно более безопасно для чувствительных к токсичности культур, чем внесение в ленту удобрений.

Обычная проблемная ситуация возникает, когда более мелкий производитель получает отчет об испытании почвы, включающий рекомендацию по содержанию бора. «Как мне это сделать?» это обычный вопрос. В некоторых случаях, когда культура не имеет большого экономического значения, например, при выращивании диких животных или в домашнем огороде, вы можете проигнорировать бор, рекомендованный в вашем почвенном тесте, но не обязательно.В следующем списке представлены некоторые идеи по внесению бора для огородника или небольшого производителя.

Применение бора

• Бор может быть добавлен в сухие удобрения, такие как 0-0-60 или 0-14-42.
• Борсодержащие удобрения включают бура (11 процентов бора) и борат в гранулах (14 процентов бора). Solubor (20% борсодержащая жидкость) применяется для внекорневого применения и должен вноситься с рекомендованной нормой для определенных культур.
• Применение 9 фунтов буры на акр даст 1 фунт бора на акр.
• Для садоводов около 4 чайных ложек буры на 1000 квадратных футов эквивалентно 1 фунту бора на акр.
• Сухие борные удобрения следует вносить вместе с другими удобрениями и обрабатывать почвой.
• Борсодержащие удобрения не следует применять. если травы, включая сено, пастбища, дерн, мелкие зерна или кукурузу, засеваются сразу после внесения.
• Навоз обычно содержит 0,03–0,08 фунта бора на тонну, больше, если компостировать.

Подробнее о боре для растениеводства см .:

Вы нашли эту статью полезной?

Расскажите, пожалуйста, почему

Представлять на рассмотрение

Глоссарий для сада

Независимо от того, начинаете ли вы заниматься садоводством или у вас много практического опыта, вы обязательно будете время от времени наталкиваться на слово, которое оставляет вас в недоумении.Мы составили для вас следующий список общих терминов. Не можете найти то, что ищете? Отправьте письмо на адрес [email protected], и мы обязательно добавим его в список.

Просто щелкните букву слова, которое вы ищете, чтобы перейти к этому разделу.

—A—

Acid Soil — Почва с pH ниже 7,0 является кислой почвой. Почва с pH выше 7,0 является щелочной почвой. PH — это мера извести (кальция), содержащейся в вашей почве.

акров — мера земли общей площадью 43 560 квадратных футов. Квадратный акр составляет 208,75 футов с каждой стороны.

Aerate — Для разрыхления или прокалывания почвы для увеличения проникновения воды.

Air Layering — Специализированный метод размножения растений, заключающийся в надрезании коры растения для стимулирования образования новых корней.

Щелочная почва — Почва с pH выше 7.0 — щелочная почва. Почва с pH ниже 7,0 является кислой почвой. PH — это мера извести (кальция), содержащейся в вашей почве.

Однолетние растения — Растения, жизненный цикл которых длится всего один год или один вегетационный период.

Дендрарий — сад с большой коллекцией деревьев и кустарников, выращиваемых в научных или образовательных целях. (Хайленд-парк прямо здесь, в Рочестере, штат Нью-Йорк, на самом деле является дендрарием — весь парк был полностью спланирован, но спроектирован так, чтобы выглядеть так, как будто это произошло естественным образом).

Водные растения — Растения, которые растут, живут в воде или живут на воде.

—B—

Balled & Burlapped — Дерево, вырытое из земли с комком земли вокруг корней. Земной шар обычно покрывают мешковиной и обматывают веревкой или проволочной корзиной для поддержки.

Голый корень — Предлагаемые к продаже растения, у которых с корней удалена вся почва.

Постельное белье — Растение, которое было выращено до цветущего или близкого к цвету размера, прежде чем быть посажено на официальной территории для сезонной демонстрации ярких цветов или листвы.

Biennial — Цветущее растение, которому требуется два года для завершения своего биологического жизненного цикла. Многие фруктовые и овощные растения являются двухлетними — плодоносят на второй год.

Bolting — Овощи, которые быстро цветут, а не дают урожай.Обычно это происходит из-за позднего посева и слишком высоких температур.

Бонсай — Декоративное дерево или кустарник, выращенное в горшке и искусственно лишенное возможности достичь своего нормального размера.

Прицветник — видоизмененный лист или чешуйка, обычно небольшого размера, с цветком или цветочной гроздью в осевой части. Встречается на кизилах и пуансеттиях.

Бутон — компактный шишковидный нарост на растении, который развивается в лист, цветок или побег.

Луковица — Круглый подземный орган хранения, содержащий побеги нового растения.

—C—

Камбий — Тонкий слой генеративной ткани, расположенный между корой и древесным паром, наиболее активен у древесных растений.

Catkin — Обычно густые, цилиндрические, часто поникшие цветы, встречающиеся на ивах, березках и дубах.

Характеристика — Признаки или качества дерева, такие как цвет его листьев, цветы, плоды, форма, размер, структура и т. Д.

Хлорофилл — Зеленый пигмент, присутствующий во всех зеленых растениях, который позволяет растениям поглощать энергию света.

Cladode — плоский листоподобный стебель. Он плоский для увеличения площади поверхности, толстый для хранения воды и зеленый для фотосинтеза.

Clump Form — Дерево с более чем одним стволом.

Полное удобрение — Удобрение, содержащее все три основных элемента: азот, фосфор и калий.

Компост — Разложившийся органический материал, используемый в качестве удобрения для растений.

Хвойное дерево — Шишковидное дерево или кустарник, часто вечнозеленые, обычно с игольчатыми листьями.

Выращивание в контейнере — Растения, деревья и кустарники, выращенные в горшке. Горшок перед посадкой снимают.

Покровная культура — Культура, выращиваемая для защиты и обогащения почвы.

Корона — Область, где стебель встречается с корнями.

Cultivar — Разнообразие растений, которые выращиваются из-за своих специфических характеристик, которые могут отсутствовать у исходного вида.

Cultivate — Подготовка и использование земли для посева или садоводства.

Черенки — Отрезок растения для размножения.

—D—

Damping Off — Заболевание растений, вызываемое грибком; болезненное состояние рассады при чрезмерном увлажнении.

Deadheading — Относится к удалению отмерших или истощенных цветов, чтобы стимулировать большее цветение или улучшить внешний вид растения.

Dibble Stick — Заостренная деревянная палка для проделывания отверстий в земле, чтобы можно было высаживать рассаду или маленькие луковицы.

De-thatch — Процесс удаления мертвых стеблей, которые накапливаются под газонной травой.

Двудомное растение — вид растений, у которых мужские и женские органы появляются у отдельных особей.Для получения плодов и жизнеспособных семян должны присутствовать как мужские, так и женские растения.

Разделение — Процесс разделения растений, корней и всего, что было связано вместе. Это позволит получить несколько растений из одного растения, и обычно это следует делать для созревания многолетников каждые 3-4 года.

Покой — Состояние пониженной активности, которое позволяет растениям выжить в условиях холода, засухи или другого стресса.

Двойная копка — Подготовка почвы путем систематической перекопки участка на глубину двух лопат.

Двойной цветок — Разновидности цветов с дополнительными лепестками, часто содержащие цветы внутри цветков.

Drip Line — Воображаемый круг, который вы бы нарисовали на земле вокруг дерева прямо под крайними кончиками ветвей. (Где снег капает, когда тает с веток).

—E—

Фасад — Часть земли, на которой расположены инженерные сети, которые могут находиться в государственной или частной собственности.

Эпифит — Растение, которое растет на другом растении, но получает питательные вещества из воздуха или дождя. Примеры включают папоротники, бромелии, воздушные растения и орхидеи.

Эрозия — Постепенное разрушение ветром, водой или другими природными факторами.

Espalier — Фруктовое дерево, дерево или куст, ветви которого приучены расти вплотную к стене (или опираться на решетку) путем защемления или обрезки ветвей.

Evergreen — растение, которое сохраняет зеленые листья в течение всего года.

Испарение — Изменение фазы в атмосфере происходит, когда вещества переходят из жидкого в газообразное или парообразное состояние.

Экзотические виды — порода деревьев, завезенных из другого региона и не произрастающих в естественных условиях в том регионе, где они высаживаются.

Eye — Неразвитый рост почек, который в конечном итоге дает новый рост.

—F—

Удобрение — Химическое или натуральное вещество, добавляемое в почву для повышения ее плодородия.

Flat — неглубокий ящик или лоток, используемый для черенков или рассады, а также для выращивания и продажи молодых растений.

Floating Row Covers — очень тонкая, легкая ткань, которую можно просто накинуть на овощи, чтобы удерживать тепло днем ​​и отводить его ночью. Используйте их весной, чтобы отбиваться от вредителей, а осенью, чтобы продлить вегетационный период.

Внекорневая подкормка — Техника подкормки растений путем внесения жидких удобрений непосредственно на их листья.

Выгонка — Техника, которая имитирует условия окружающей среды, с которыми луковицы сталкиваются на открытом воздухе, тем самым заставляя их зацветать раньше.

Frond — Лист или листообразная часть пальмы, папоротника или аналогичного растения.

Frost — Отложение мелких белых кристаллов льда, образующихся на земле или другой поверхности, когда температура опускается ниже нуля.Нежные растения сильно пострадают или погибнут под воздействием мороза.

Плод — Полностью развитая завязь цветка, содержащая одно или несколько семян.

—G—

Прорасти — Чтобы дать прорасти; когда растение начинает разрастаться и давать всходы после периода покоя.

Пояс — Чтобы убить дерево или древесный куст, удалив или уничтожив полоску коры и камбия по его окружности.Грызущие животные, особенно грызуны, тоже могут опоясывать деревья.

Прививка — Побег или почка одного растения, которые вставляются в стебель, ветвь или корень другого растения или присоединяются к ним, так что они растут вместе как одно растение. Это часто делается для получения более выносливого или более устойчивого к болезням растения.

Почвопокровное покрытие — Любое растение, растущее на площади земли, используемое для защиты от эрозии и засухи, а также для улучшения его эстетического вида.

Сезон выращивания — Количество дней между средней датой последнего смертельного заморозка весной и первым смертельным морозом осенью. Овощам и некоторым растениям требуется минимальное количество дней для достижения зрелости.

—H—

Привычка — Характерная форма роста или общая форма растения.

Harden Off — Для постепенной акклиматизации растения к более суровым условиям.Перед посадкой в ​​открытый грунт саженец необходимо закалить.

Зона выносливости — Используется для обозначения географических границ морозостойкости различных видов, подвидов, родов или клонов. Зона зимостойкости Рочестера, штат Нью-Йорк, составляет 6а.

Hardpan — Затвердевший непроницаемый слой, обычно состоящий из глины, встречающийся в почве или под ней.

Heading Back — Обрезка дает от половины до одной трети побегов назад до почек или веток, способных стимулировать новый рост.

Травянистые — Растения с недревесными стеблями. У них мягкие или сочные зеленые стебли, которые зимой отмирают на земле.

Гумус — Органический компонент почвы, образующийся при разложении листьев и другого растительного материала почвенными микроорганизмами.

Гибрид Лиственный — Потомство двух родительских деревьев, принадлежащих дереву, которое ежегодно сбрасывает листья.

Hydroponics — Выращивание растений в питательных растворах, отличных от почвы.

—I—

Соцветие — Полная цветочная головка растения, включая стебли, стебли, прицветники и цветы.

—J— —К— —L—

Выщелачивание — Удаление или потеря избыточных солей или питательных веществ из почвы.

Листовая плесень — Болезнь растений, при которой на листьях развивается плесень, вызываемая грибком. (Также почва, состоящая в основном из гниющих листьев).

Суглинок — Плодородная почва из глины, песка и органических веществ.

—М—

Навоз — Органическое вещество, используемое в качестве органического удобрения, способствует плодородию почвы за счет добавления питательных веществ, таких как азот, которые задерживаются бактериями в почве.

Зрелость — точка полного роста и достижения потенциальной высоты и ширины.

Микроэлементы — Существует около семи питательных веществ, необходимых для роста и здоровья растений, которые необходимы только в очень малых дозах.Эти питательные вещества — марганец, бор, медь, железо, хлорид, молибден и цинк. Сера также считается микронутриентом, но указана как макроэлемент.

Мульча — Материал, такой как гниющие листья, кора или компост, который разбрасывают вокруг или над растением для обогащения или изоляции почвы, удержания влаги, борьбы с сорняками и / или предотвращения замерзания корней. Также можно использовать пластиковую пленку и другие коммерческие продукты.

—N—

Родные виды (Местное растение) — Растение, которое растет естественным образом в определенном регионе или месте.

Узел — точка на стебле растения, от которой растут листья или боковые ветви.

Орех — твердый, костлявый, одноклеточный фрукт, который не раскалывается, например, желудь.

—O—

Постановление , Дерево — Обязательный инструмент для города или поселка, который требует надлежащего ухода за деревьями, придает силу и направление профессиональному уходу за деревьями, выполняемому кем-либо в сообществе на общественных деревьях, и дает требования к размеру и месту посадки для малых, средних и большие деревья для улучшения, сохранения и защиты здоровья городского леса.

Органическое садоводство — Метод озеленения, при котором все материалы, используемые в саду, происходят из природных источников и не были произведены человеком химическим путем.

—P—

Метелка — Рыхлая ветвистая гроздь цветов, например овса.

Паразитарное растение — Одно растение, живущее на другом растении и получающее от него органическое питание.

Торфяной мох — Частично разложившиеся остатки различной массы, например, растительное вещество.Часто используется для удержания влаги в почве.

Многолетнее — Недревесное растение, которое растет и живет более двух лет.

Перлит — Разновидность обсидиана, состоящая из массы маленьких жемчужных шариков, используемых в качестве кондиционера почвы в почвенных смесях, чтобы способствовать удержанию влаги белым, обеспечивая хороший дренаж.

Вредитель — Насекомое или другое маленькое животное, которое наносит вред или уничтожает садовые растения, деревья и т. Д.

pH — мера извести (кальция), содержащейся в вашей почве. Почва с pH ниже 7,0 является кислой почвой, а почва с pH выше 7,0 — щелочной. (Почву можно проверить с помощью недорогого набора для проверки почвы).

Фотосинтез — Процесс, при котором зеленые растения и некоторые другие организмы используют солнечный свет для синтеза пищи из углекислого газа и воды.

Отщипывание назад — Отщипывание самого кончика ветки или стебля.Прищипывание способствует разветвлению и получению более густого и густого растения.

Пестик — Женская часть цветка, открывающая семя.

Опыление — Перенос пыльцы от тычинок (мужская часть цветка) к пестику (женской части цветка), в результате чего образуется семя. (Гибриды создаются, когда пыльца одного вида растений используется для опыления совершенно другого сорта, в результате чего получается новое растение.)

Potting Soil — Смесь, используемая для выращивания растений, трав и овощей в садовом контейнере или в горшке. Почвенные смеси должны быть стерильными, рыхлыми и легкими. Смесь суглинка, торфа, перлита или вермикулита и питательных веществ является предпочтительной.

Размножение — Для размножения новых растений черенками или отводками.

Обрезка — Обрезка или обрезка растений или деревьев для удаления мертвых или переросших ветвей и стеблей.Для контроля и стимулирования нового роста.

—Q— —Р—

Кисть — Одноствольное соцветие с цветками на отдельных стеблях вдоль стебля. Нижние цветки раскрываются первыми по мере того, как кисть продолжает удлиняться. Цветки львиный зев и дельфиниум растут на кистях.

Относительная влажность — Относительное количество влаги в атмосфере.

Корневище — Постоянно растущий горизонтальный подземный стебель, из узлов которого отходят боковые побеги.Также называется подвой. (Некоторые газонные травы и ирисы являются корневищными растениями.)

Полоса отвода — Участок между линией частной собственности и улицей, принадлежащей городу или городу.

Корень — Подземная часть растения, дерева или куста, которая служит якорем и поглощает воду и минералы из почвы.

Root Ball — Корни и сопутствующая почва, когда растение / дерево снимают с места произрастания и транспортируют.При пересадке корневой ком следует сохранить в целости и сохранности.

Связанный с корнем (горшок) — Когда растение стало слишком большим для своего контейнера, что привело к спутыванию и запутыванию корней. Это замедлит рост растения. При пересадке, осторожно ослабьте корни на внешних краях корневого комка, чтобы вызвать рост наружу.

Корневой гормон / Корневой порошок — это порошкообразный или жидкий гормон, который при нанесении на основание черенка стимулирует образование корней.

Розетка — Гроздь листьев или цветов, растущих густыми кругами из общего центра или кроны, обычно на земле или близко к ней.

Runner — Побег, обычно безлистный, вырастающий у основания растения по поверхности земли и способный укорениться в точках по всей его длине.

—S—

Скарификация — Позволяет воде и газам проникать в семена, включая физическое разрушение твердой оболочки семян или их смягчение с помощью химикатов.

Отросток — короткий стебель, который прививается к подвою другого растения (обычно родственного растения или вида).

Семена — Единица воспроизводства растения, способная развиться в другое такое растение.

Кустарник — Древесное многолетнее растение размером меньше дерева, обычно с несколькими стеблями или стволами. Некоторые из них можно вырастить как небольшие деревья, если правильно подрезать их.

pH почвы — pH почвы является мерой количества извести (кальция), содержащейся в вашей почве.Почва с pH ниже 7,0 является кислой почвой. PH почвы выше 7,0 — это щелочная почва. PH почвы можно проверить с помощью недорогого тестового набора.

Sphagnum — Болотный мох, который собирается и компостируется. Большая часть торфяного мха состоит в основном из мха сфагнума. Этот мох также упаковывают и продают в свежем виде и используют для облицовки подвесных корзин и создания воздушных слоев.

Образец — Деревья или кусты, расположенные в одиночестве на видном месте, чтобы продемонстрировать свои декоративные качества; фокус в пейзаже.

Спора — Споры чаще всего встречаются на растениях, не являющихся семенами, таких как водоросли, мох и папоротник. Споры продуцируются бактериями, грибами и зелеными растениями и наиболее распространены в очень влажных и влажных местах.

Staking — Недавно посаженное дерево следует поставить на столб в течение первого года или около того, пока оно не закрепится с помощью кольев из твердой древесины, кусков резинового шланга и проволоки для дерева. Это помогает формированию дерева и сохраняет его в безопасности в условиях сильного ветра.Для получения более подробной информации см. Наше Руководство по посадке.

Street Tree — Деревья, растущие на общественной полосе отвода, которая обычно принадлежит городу или городу.

Присоски — Побеги, которые растут из почки у основания дерева от его корней. Также известен как базальный побег, корневой росток или побеги тростника. На привитом дереве, таком как Плакучая вишня, они появятся наверху и будут расти вертикально; их нужно часто обрезать.Присоски следует удалять, так как они черпают энергию из основного дерева.

Stolon — Стебель или побег растения с низким раскидистым краем, который дает новые растения на кончиках, например клубнику, кур и цыплят.

Системный — химическое вещество, всасывающееся непосредственно в растение через корневую систему и циркулирующее по тканям, убивая питающихся насекомых.

—Т—

Tap Root — Основной первичный корень, который вертикально врастает в землю.От этого по бокам прорастают другие корни.

Tender Plants — Растения, не переносящие морозы и отрицательные температуры.

Tendril — тонкое изгибающееся колечко, которое встречается на многих лозах, которое позволяет растению прикрепляться к решетке, забору, стене или другой опоре, такой как виноградная лоза.

Прореживание — Чтобы удалить одни растения, чтобы дать другим больше места для роста. Это также может относиться к удалению веток с деревьев и кустов, чтобы придать растению более открытую структуру.

Top Dress — Для равномерного распределения слоя удобрений, мульчи или камня по поверхности почвы.

Верхний слой почвы — Слой почвы на поверхности, который обычно имеет самую высокую концентрацию органических веществ и микроорганизмов.

Транспирация — Выпуск водяного пара через листья растений.

Пересадка — Чтобы выкопать растение в одном месте и посадить его в другом.

Tree Lawn — Место, где высаживаются уличные деревья, обычно на полосе отвода и между улицей и тротуаром.

Tuber / Tuberous — Различные типы модифицированных структур растений, которые увеличиваются для хранения питательных веществ для возобновления роста в следующем сезоне (например, георгин).

—U—

Зонтик — Соцветие, состоящее из нескольких коротких цветоножек одинаковой длины, расходящихся от общего места.Примеры зонтиков: укроп, кружево королевы Анны и герань.

—V—

Пестрый — Листья, отмеченные несколькими цветами.

Вермикулит — стерильный минерал почвы, созданный из «слюды», нагретой до точки расширения. Это хорошая почвенная добавка, используемая в почвенных смесях. Он удерживает влагу и воздух в почве.

—W—

Древесные растения — Растения с твердыми, а не мясистыми стеблями и производящими почки, которые сохраняются над землей зимой.

—X— —Y— —Z—

Влияние плотности растений, питания бором и регуляции роста на массу семян, прорастание и пластичность роста потомства у хлопка

1.

Li, Y., Hou, L., Song, B., Yang, L. & Li, L • Влияние увеличения отложений азота и фосфора на продуктивность потомства двух доминирующих видов в экосистеме умеренного пояса. Sci. Отчет 7 , 40951–40961 (2017).

ADS Статья PubMed PubMed Central CAS Google ученый

2.

Колодзейек, Дж. Влияние положения семян и питательных веществ в почве на массу семян, прорастание и рост проростков у P eucedanum oreoselinum ( Apiaceae). Sci. Реп. 7 , 1959–1969 (2017).

ADS Статья PubMed PubMed Central CAS Google ученый

3.

van Mölken, T., Jorritsma-Wienk, L. D., van Hoek, P. H. W. & de Kroon, H. Только размер семян имеет значение для прорастания в различных популяциях диморфного Tragopogon pratensis subsp.pratensis (сложноцветные). Am. J.Bot. 92 , 432–437 (2005).

Артикул PubMed Google ученый

4.

Виолле, К., Кастро, Х., Рихарт, Дж. И Навас, М. Внутривидовые вариации признаков семян и конкуренция: пассивный или адаптивный ответ? Func. Эко. 23 , 612–620 (2009).

Артикул Google ученый

5.

Zhi, X. et al. . Влияние плотности посадки на компоненты и качество урожая хлопка. J. Integrat. Agri. 15 , 1469–1479 (2016).

Артикул Google ученый

6.

Саван, З. М., Фахми, А. Х. и Юсеф, С. Е. Прямое и остаточное влияние азотных удобрений, внекорневой подкормки калия и замедлителя роста растений на рост египетского хлопка, урожай семян, жизнеспособность семян и жизнеспособность проростков. Acta Eco. Грех. 29 , 116–123 (2009).

Артикул Google ученый

7.

Dordas, C. Внекорневая обработка бора влияет на ворсинок и урожай семян, а также улучшает качество семян хлопка, выращиваемого на известковых почвах. Агроэкосистемы с круговоротом питательных веществ 76 , 19–28 (2006).

Артикул CAS Google ученый

8.

Чжао, W. и др. . Взаимодействие однократного применения мепикватхлорида на разных стадиях роста с климатом, сортом и популяцией растений для урожайности хлопка. Crop Sci. 57 , 1–12 (2017).

ADS Статья Google ученый

9.

Гватми, К. О. и Клемент, Дж. Д. Изменение взаимосвязи источника и поглотителя хлопка с плотностью популяции растений и мепикватхлоридом. Field Crops Res. 116 , 101–107 (2010).

Артикул Google ученый

10.

Wulff, R.D. Изменение размера семян у Desmodium paniculatum . I. Факторы, влияющие на размер семян. J. Ecol. 74 , 87–97 (1986).

Артикул Google ученый

11.

Валенсия-Диас, С. и Монтанья, К. Временная изменчивость материнской среды и ее влияние на размер и качество семян у Flourensia cernua DC.(Сложноцветные). J. Arid Environ. 63 , 686–695 (2005).

ADS Статья Google ученый

12.

Балестри, Э., Гоберт, С., Лепойн, Г. и Лардиччи, С. Содержание питательных веществ в семенах и пищевой статус сеянцев Posidonia oceanica в северо-западной части Средиземного моря. Морской Эко. Прог. Серия 388 , 99–109 (2009).

ADS Статья CAS Google ученый

13.

Донг, Х., Конг, X., Ли, У., Тан, У. и Чжан, Д. Влияние плотности растений, азотных и калийных удобрений на урожай хлопка и усвоение основных питательных веществ на двух полях с разной плодородностью. Field Crops Res. 119 , 106–113 (2010).

Артикул Google ученый

14.

Янг, Ф. и др. . Регулирование роста растений повысило поглощение и эффективность использования калия в хлопке. Field Crops Res. 163 , 109–118 (2014).

Артикул Google ученый

15.

Ян, П. и др. . Высокая густота растений снижает способность кукурузы использовать почвенный азот. PLOS один 12 , e0172717 (2017).

Артикул PubMed PubMed Central CAS Google ученый

16.

Кранниц П.Г. Изменения содержания магния и азота в семенах Antelope bitterbrush (P urshia tridentata , R osaceae). Am. J. Bot. 84 , 1738–1742 (1997).

Артикул PubMed CAS Google ученый

17.

Феннер М. Влияние окружающей среды на размер и состав семян. Хорти. Ред. 74 , 385–392 (1992).

Google ученый

18.

Мюнцбергова З. Плотность семян существенно влияет на видовое богатство и состав экспериментальных растительных сообществ. PLoS One 7 , e46704 (2012).

ADS Статья PubMed PubMed Central CAS Google ученый

19.

Ян, Г., Ло, X., Ни, Й. и Чжан, X. Влияние плотности растений на урожайность и микросреду растительного покрова гибридного хлопка. J. Integrat. Agri. 13 , 2154–2163 (2014).

Артикул Google ученый

20.

Jiang, W. и др. . Влияние узкого расстояния между растениями на распределение корней и физиологическую эффективность использования азота у яровой кукурузы. Crop J. 1 , 77–83 (2013).

Артикул Google ученый

21.

Шоррокс В. М. Возникновение и коррекция дефицита бора. Почва растений 193 , 121–148 (1997).

Артикул CAS Google ученый

22.

Хуанг Л., Пант Дж., Делл Б. и Белл Р. В. Влияние дефицита бора на развитие пыльников и плодовитость цветков пшеницы (Triticum aestivum L. ‘Wilgoyne’). Ann. Бот. 85 , 493–500 (2000).

Артикул CAS Google ученый

23.

Баркер А. В. и Пилбим Д. Дж. Справочник по питанию растений . (CRC press, Бока-Ратон, Флорида, США, 2015 г.).

24.

Ахмед, Н. и др. . Влияние борных удобрений на производство сухого вещества и минеральный состав орошаемого хлопка. Пак. J. Bot. 43 , 2903–2910 (2011).

Google ученый

25.

Патель, М. С. и Голакия, Б. А. Влияние внесения карбоната кальция и бора на урожай и поглощение питательных веществ арахисом. J. Ind. Soc. Почвоведение. 34 , 815–820 (1986).

CAS Google ученый

26.

Лопес-Лефебре, Л. Р. и др. . Влияние бора на минеральные вещества табака. J. Plant Nutr. 25 , 509–522 (2002).

Артикул CAS Google ученый

27.

Dursun, A. et al. . Влияние борных удобрений на урожайность и химический состав томатов, перца и огурцов. Commun. Почвоведение. Завод анальный. 41 , 1576–1593 (2010).

Артикул CAS Google ученый

28.

Сотиропулос, Т. Е., Териос, Н. И., Димасси, Н. К., Босбалидис, А., Кофилидс, Г. Состояние питания, рост, ассимиляция CO ₂ и анатомические реакции листьев у двух видов плодов киви при токсичности бора. J. Plant Nutr. 5 , 1244–1261 (2002).

Google ученый

29.

Чжао Д. и Оостерхус Д. М. Рост хлопка и физиологические реакции на дефицит бора. J. Plant Nutr. 26 , 856–867 (2003).

Артикул CAS Google ученый

30.

Дордас, К., Апостолидес, Г. Э. и Гундра, О. Внесение бора влияет на урожайность и качество семян сахарной свеклы. J. Agric. Sci. 145 , 377–384 (2007).

Артикул CAS Google ученый

31.

Хан, Н. А. и Мобин, М. и Самиулла.Влияние гибберелловой кислоты и скорости удобрения серой на рост и эффективность использования S горчицы ( Brassica juncea ). Почва растений 270 , 269–274 (2005).

Артикул CAS Google ученый

32.

Wang, R. et al. . Экзогенное применение брассинолида уменьшало холодовой стресс у Leymus chinensis (Trin.) Tzvel. путем изменения морфологических, физиологических и биохимических признаков. Ban. J. Bot. 45 , 143–150 (2016).

ADS Google ученый

33.

Song, J. et al. . Комбинированное внекорневое внесение питательных веществ и 5-аминолевулиновой кислоты (АЛК) улучшило засухоустойчивость растения Leymus chinensis за счет изменения его морфофизиологических характеристик. Crop Past. Sci. 68 , 474–482 (2017).

Артикул CAS Google ученый

34.

Nagel, O. W. & Lambers, H. Изменения в получении и распределении углерода и азота у гиббереллин-дефицитных мутантов A70 и W335 томата ( Solanum lycopersicum L.). Plant Cell Environ. 25 , 883–891 (2002).

Артикул CAS Google ученый

35.

Агегнеху, Г. и Тайе, Г. Влияние гормонов растений на рост и потребление питательных веществ кукурузой в кислых почвах влажных тропиков. SINET: Эфиопия. J. Sci. 27 , 17–24 (2004).

Google ученый

36.

Wang, L. et al. . Влияние мепикватхлорида на удлинение междоузлий хлопчатника ( Gossypium hirsutum L.) связано с низкой концентрацией гибберелловой кислоты. Plant Sci. 225 , 15–23 (2014).

Артикул PubMed CAS Google ученый

37.

Хейлман, М. Д. Влияние уровней мепикватхлорида и азота на урожайность, характеристики роста и элементный состав хлопка. J. Plant Growth Reg. 4 , 41–47 (1985).

Артикул Google ученый

38.

Чжан С., Котрен, Дж. Т. и Лоренц, Э. Дж. Обработка семян хлоридом Мепикват и влияние температуры прорастания на рост хлопка, распределение питательных веществ и эффективность использования воды. Дж.Рост растений Рег. 9 , 195–199 (1990).

Артикул CAS Google ученый

39.

Редди, В. Р., Трент, А. и Акок, Б. Мепикват хлорид и орошение в сравнении с ростом и развитием хлопчатника. Агрон. J. 84 , 930–933 (1992).

Артикул CAS Google ученый

40.

Zhao, D. & Oosterhuis, D. M. Влияние Pix plus и мепикватхлорида на физиологию, рост и урожайность хлопка, выращенного в полевых условиях. J. Plant Growth Reg. 19 , 415–422 (2000).

Артикул CAS Google ученый

41.

Gwathmey, C.O. & Craig, C.C. Управление ранней стадией выращивания хлопка с помощью регуляторов роста типа мепикват. Crop Manag. 2 , 1–8 (2003).

Google ученый

42.

Нути, Р. К., Виатор, Р. П., Кастил, С. Н., Эдмистен, К. Л.И Уэллс, Р. Влияние даты посадки, применения мепикватхлорида и глифосата на устойчивый к глифосату хлопок. Агрон. J. 98 , 1627–1633 (2006).

Артикул Google ученый

43.

Abbas, G. et al. . Ответ хлопка на многократное применение ингибитора роста (Мепикватхлорид). Пак. J. Agric. Sci. 47 , 195–199 (2010).

Google ученый

44.

Рен, Х. и др. . Управление мепикватхлоридом и густотой растений для получения оптимального урожая и качества хлопка. Field Crops Res. 149 , 1–10 (2013).

Артикул Google ученый

45.

Mao, L. et al. . Компоненты урожая и качество промежуточного посевного хлопка в зависимости от мепикватхлорида и плотности растений. Field Crops Res. 179 , 63–71 (2015).

Артикул Google ученый

46.

Jin, Z. Y., Yang, B. F. и He, Z. P. Исследование влияния DPC на физиологическую функцию хлопка с помощью изотопного индикатора. Акта Агри . Uni . Pekinensis 10 , 245–253 (на китайском языке) (1984).

47.

Duan, L. et al. . Влияние мепикватхлорида на зарождение боковых корней проростков хлопчатника и его механизм. ( In Proceedings: Australian Agronomy Conference , Brisbane 2004).

48.

Ньюман, Э. И. и Эндрюс, Р. Э. Поглощение фосфора и калия в зависимости от роста корней и плотности корней. Почва растений 38 , 49–69 (1973).

Артикул CAS Google ученый

49.

Фарук, М., Атик-ур-Рехман, Азиз, Т. и Хабиб, М. Подкормка бором улучшает прорастание и ранний рост всходов риса ( Oryza sativa L.). J. Plant Nutr. 34 , 1507–1515 (2011).

Артикул CAS Google ученый

50.

Wang, H. Y. и Chen, Y. Исследование с ³² P влияния регуляторов роста на распределение питательных веществ в растениях хлопчатника. China Cottons 4 , 29–30 (1984).

Google ученый

51.

Schon, M., Novacky, A. & Blevins, D. Бор вызывает гиперполяризацию клеточных мембран корней подсолнечника и увеличивает проницаемость мембран для K ⁺ . Plant Physiol. 93 , 566–571 (1990).

Артикул PubMed PubMed Central CAS Google ученый

52.

Ruiz, JM, Baghour, M., Bretones, G., Belakir, A. & Romero, L. Метаболизм азота в растениях табака ( Nicotiana tabacum L.): роль бора как возможного регулятора фактор. Внутр. J. Plant Sci. 159 , 121–126 (1998).

Артикул CAS Google ученый

53.

Мухтариду Г. Н., Сотиропулос Т. Э., Димасси К. Н. и Териос И. Н. Влияние бора на рост, содержание хлорофилла и минералов в побегах подвоя яблони MM 106, культивированного in vitro . Biol. Растение. 48 , 617–619 (2004).

Артикул CAS Google ученый

54.

Тунгат, К. Д., Суско, Д. Дж. И Руфти, Т. В. Размножение и конкурентоспособность потомства Senna obtusifolia зависит от доступности питательных веществ. New Phytol. 154 , 661–669 (2002).

Артикул CAS Google ученый

55.

Yanlong, H. et al. . Влияние размера семян на рост проростков при различных условиях освещения в клональной траве Ligularia virgaurea на Цинхай-Тибетском плато. Acta Eco. Грех. 27 , 3091–3108 (2007).

Артикул Google ученый

56.

Нинь, Т. П., Хироши, Н. и Тору, Т. Влияние порядка зонтика и положения зонтика на производство и характеристики семян, а также на развитие и рост сеянцев у Angelica acutiloba Kitagawa. Яп. J. Trop. Agri. 51 , 46–53 (2007).

Google ученый

57.

Пэрриш, Дж. А. Д. и Баззаз, Ф. А. Содержание питательных веществ в семенах Abutilon theophrasti и конкурентоспособность полученных растений. Oecologia 65 , 247–251 (1985).

ADS Статья PubMed CAS Google ученый

58.

Лейси, Э., Смит, С. и Кейс, А. Л. Родительское влияние на массу семян: покров семян, но не эффекты зародыша / эндосперма семян. Am. J. Bot. 84 , 1617–1620 (1997).

Артикул PubMed CAS Google ученый

59.

Эстефан Г., Соммер Р. и Райан Дж. Методы анализа почвы, растений и воды: Руководство для региона Западной Азии и Северной Африки. (ИКАРДА, Бейрут, Ливан, 2013 г.).

60.

Чепмен, Х. Д. и Пратт, П. Ф. Методы анализа почв , растений и воды . (Калифорнийский университет, Беркли, Калифорния, США, 1961 г.).

61.

Бингхэм, Ф. Т. Б. В: Методы анализа почвы , Часть 2: Химические и минералогические свойства .(изд. Пейдж, А. Л.), 431–448 (Американское агрономическое общество, Мэдисон, Висконсин, США, 1982).

62.

Ассоциация официальных аналитиков семян. Правила тестирования семян. Дж . Сид Техник . 12 , 1–112 (1990).

63.

Эллис, Р. А. и Робертс, Э. Х. Количественная оценка старения и выживания ортодоксальных семян. Seed Sci. Tech. 9 , 373–409 (1981).

Google ученый

64.

Абдул-Баки, А. А. и Андерсон, Дж. Д. Определение силы роста сои по множеству критериев. Crop Sci. 13 , 630–637 (1973).

Артикул Google ученый

Что делать с земляным плющом — Программа для садоводов округа Честер — Расширение штата Пенсильвания

Что такое земляной плющ?

Земляной плющ — неместное многолетнее растение. Он был завезен в Северную Америку поселенцами еще в 1672 году.С тех пор земляной плющ перестал культивироваться и распространился среди различных местных растительных сообществ по всей территории Соединенных Штатов.

Трава или травка?

Земляной плющ также известен как жаберный плющ, кошачья лапка и ползучий Чарли. Этот родственник из семейства мятных с нежными голубовато-фиолетовыми или лавандовыми цветами, по мнению большинства, является ядовитым газонным сорняком, который трудно искоренить. Земляной плющ обнимает землю, избегая покоса и агрессивно распространяясь наземными бегунами (столонами), которые могут вырастать до 7 футов в длину.Наземный плющ ползет по поверхности почвы и оставляет корни в каждом узле (там, где лист прикрепляется к стеблю). Эти многочисленные точки крепления очень затрудняют прополку вручную. По этой причине некоторые называют земляной плющ «растительной липучкой».

Довольно, но надоедливо

Земляной плющ — это многолетнее вечнозеленое растение, принадлежащее к семейству Lamiaceae . Листья супротивные, сердцевидные, шириной 0,8-1,2 дюйма (2-3 см), черешковые, зубчатые. При измельчении листьев выделяется приятный ароматный мятный запах.Если вы катите стебли между пальцами, вы можете определить прямоугольность стеблей, что позволяет отличить его от мальвы обыкновенной ( Malva neglecta ). Растения могут достигать высоты 1 фут (0,3 м).

Земляной плющ — одно из первых растений, которое зацветает весной и цветет с марта по июль, даты, о которых важно помнить, если вы хотите бороться с этим сорняком. Наземный плющ имеет бледно-голубые трубчатые цветы, которые появляются в пазухах листьев. Цвета 0,4 дюйма (0.9 см) в длину и собираются группами по две и более.

Наземный плющ обычен во влажных местах, нарушенных участках, в невысоких лесах, на лужайках и вдоль обочин. Хорошо переносит как солнечные, так и тенистые пятна. Хотя он не внесен в список инвазивных растений в Пенсильвании, многие эксперты по газонам считают, что это один из самых сложных сорняков для борьбы с газонами, поскольку он распространяется семенами и столонами. Он может образовывать плотные маты и занимать всю площадь газона.

Искоренение

Культурный контроль

Поскольку земляной плющ предпочитает тенистые места, посадка теневыносливых трав может сдерживать его распространение.

Механическое управление

Часто первая попытка удалить земляной плющ — это просто выдернуть его. Убедитесь, что у вас есть все корешки, иначе растение вырастет снова. Попробуйте этот метод после свежего дождя, когда почва более рыхлая. Большинство заражений наземным плющом являются большими и могут испортить жизнь лучшему культиватору.

Биологический контроль

Нет известных биологических средств контроля.

Химический контроль

Есть сообщения о том, что старый добрый продукт для стирки — 20-Mule Team Borax — контролирует земляной плющ.Исследователи из Университета штата Айова применили к растению 20 или 30 унций буры, смешанной с 1 галлоном воды, для борьбы с ними, заключив, что земляной плющ чувствителен к бору в буре и был поврежден до состояния дисфункции. Эта обработка не эффективна во всех областях из-за различий в химическом составе почвы.

Гербициды

Наземный плющ считается широколистным сорняком. Следовательно, применение гербицида против широколиственных сорняков может помочь искоренить инвазию. Время подачи заявок имеет решающее значение, и требуется несколько заявок на срок до 2–3 лет.

Применяйте послевсходовый гербицид для широколистных растений два раза в год: весной, когда растение цветет (март-май), и поздней осенью (сентябрь-ноябрь), когда растение активно растет. Не применять летом. Попробуйте комбинированный гербицид (Surge, Trimec Classic, Speed ​​Zone), который содержит эти три химиката:

• 2, 4-D (2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота)
• Мекопроп или MCPP (2- [2-метил-4-хлорфенози] пропионовая кислота)
• Дикамба (3,6-дихлор-о-анисовая кислота)

Другой вариант — использовать продукты, содержащие триклопир (Confront, Chaser, Battleship, Momentum, Weed-B-Gon, фиолетовая этикетка) — химическое вещество, которое действует на сорняки, которые традиционно трудно контролировать.Благодаря дополнительным способам действия комбинации три-клопира и 2,4-D могут быть очень эффективными.

Проверьте этикетку и проверьте пригодность для домашнего использования, так как некоторые комбинированные гербициды продаются только профессионалам. Всегда выбирайте гербицид с умом и применяйте его строго в соответствии с инструкциями на этикетке.

Используйте только в огороде или рядом с ним, если это указано на этикетке. В целях безопасности не применяйте при наличии сельскохозяйственных культур, чтобы свести к минимуму остатки пестицидов на съедобных культурах.

Запланируйте повторное засевание или точечный ремонт травы, чтобы стимулировать быстрое засыпание травы вскоре после обработки дерна, поскольку новые сорняки быстро восстановятся на участках, оставшихся открытыми из-за недавно убитых сорняков.

Один из лучших способов предотвратить заражение земляным плющом — это косить высоко (3 дюйма) и правильно удобрять (2 фунта азота на 1000 кв. Футов), чтобы сохранить прочный плотный газон. Иногда земляной плющ можно уничтожить простым внесением удобрений. В крайнем случае, если проблема с сорняками слишком велика, используйте неселективный гербицид, такой как глифосат, который убьет все. Затем вы можете начать заново и создать совершенно новую лужайку или грядку.

Невероятное использование буры в саду

Бура используется для различных домашних работ, но знаете ли вы, что этот природный минерал можно использовать и в саду? Проверить!

Что такое бура?

Бура (Na ₂ B ₄ O ₇ · 10H ₂ O) — природный минерал.Важное соединение бора. Это важный ингредиент многих средств для стирки и чистки, которые вы покупаете в продуктовых магазинах. Помимо этого, он сам по себе имеет множество применений.

Безопасна ли бура?

Прочтите эту статью, чтобы получить помощь, и эту тоже.

Где найти бура?

Буру можно найти в разделе моющих средств в большинстве продуктовых магазинов.

Боракс использует

1. Убейте сорняков

Бура может использоваться для уничтожения сорняков.Добавьте 10 унций измельченной буры в 2,5 галлона воды, тщательно перемешайте и используйте распылитель, чтобы покрыть листья нежелательных сорняков во дворе. Избегайте чрезмерного распыления на любые растения, которые вы хотите сохранить, избегайте насыщения почвы раствором и избегайте контакта с оголенной кожей. Узнайте еще несколько рецептов натуральных гербицидов на Treehugger!

2. Удалите ржавчину с инструментов

Смешайте бура и лимонный сок, чтобы получилась паста. Нанесите эту пасту на ржавые инструменты и дайте ей застыть не менее 30 минут, а затем потрите щеткой.При необходимости повторите эти шаги и всегда промывайте водой, когда закончите.

3. Убийца муравьев

Если вы хотите избавиться от муравьев в своем саду, попробуйте этот рецепт наживки для буры. Для этого вам понадобится бура, мед или кленовый сироп в равных количествах. Хорошо перемешайте и поместите в пораженное место. Чтобы узнать больше об этом рецепте, нажмите здесь.

4. Продезинфицируйте и очистите садовые инструменты и поверхности

Смешайте полстакана буры с галлоном теплой воды.Используйте этот раствор для замачивания и мытья посуды и инструментов. После очистки тщательно промойте и оставьте вещи на открытом воздухе и на солнце, чтобы они высохли. Вы также можете чистить перчатки и другие садовые предметы.

5. В качестве удобрения

Бор (B) — вторая по распространенности проблема дефицита питательных микроэлементов во всем мире после цинка. Улучшает здоровье и рост растений. Его недостаток обычно приводит к опустошению пыльцевых зерен, снижению жизнеспособности пыльцы и уменьшению количества цветков на растении.Недостаток бора также вызывает задержку роста корней.

Обычными симптомами являются отмирание кончиков растений, кустистая задержка роста, низкая продуктивность, но эти симптомы очень распространены. Таким образом, способ определить дефицит бора — это проверить почву. Кислая, песчаная почва с низким содержанием органических веществ часто имеет дефицит бора. Кроме того, растения семейства капустных и некоторые другие растения, такие как сельдерей, клубника, яблоко и т. Д., Требуют большего количества бора, чем другие растения, и им помогает применение буры.

Заявка

Если тест почвы на бор составляет менее 1 ppm, примените буру домашнего или сельскохозяйственного сорта (11 процентов B) из расчета 1 столовая ложка на 100 квадратных футов там, где будут выращиваться растения, требующие бора. Равномерно нанесите бура и тщательно перемешайте с почвой. Возможно, будет проще растворить 1 столовую ложку буры в 1 галлоне воды и равномерно нанести раствор с помощью распылителя. Нанесите 1 жидкую унцию раствора на каждое растение.

6. Убить Зеленую муху на розах

Растворите 25 г буры в небольшом количестве горячей воды и доведите до 600 мл, добавив холодную воду.Он убивает зеленых мух на розах и других растениях. При нанесении на стебли фруктовых и других деревьев он уничтожает всех насекомых в коре и вокруг нее. Подробнее читайте здесь!

---

Прикрепите!

границ | Тетраплоидия повышает толерантность к избытку бора у Carrizo Citrange (Citrus sinensis L. Osb. × Poncirus trifoliata L. Raf.)

Введение

Бор (B) является важным микронутриентом, необходимым для основных физиологических функций нормального роста и развития высших растений (Brown et al., 2002), так как он участвует в формировании структуры клеточной стенки через борат-диоловые связи двух молекул рамногалактуронана II (O‘Neill et al., 2004; Funakawa and Miwa, 2015). Он также участвует в удлинении корней, углеводном обмене, накоплении фенола, росте пыльцевых трубок и целостности клеточной мембраны (Brown et al., 2002; Herrera-Rodríguez et al., 2010).

Цитрусовые — культура, чувствительная к избытку витамина B, токсичность которого вызывает серьезные нарушения, которые приводят к снижению силы роста деревьев и потере урожая.Симптомы токсичности B обычно проявляются на более старых листьях, сначала в виде пожелтения или пятнистости кончиков и краев листьев, затем с коричневатым обгоревшим видом и, наконец, заканчиваются преждевременным опаданием (Chapman, 1968; Papadakis et al., 2004; Grattan et al., 2015). ; Martinez-Cuenca et al., 2015). Несколько недавних связанных исследований, проведенных на B-толерантном виде Citrus sinensis (L.) Osb. и B-чувствительный C. grandis (L.) Osb., продемонстрировали, что эти фенотипы коррелируют с различными изменениями протеома листа, особенно белков, связанных с фотосинтезом и детоксикацией (Sang et al., 2015), экспрессии генов (Guo et al., 2014) и анатомии растений (Huang et al., 2014). МикроРНК miR397 была идентифицирована как регуляторный элемент, играющий ключевую роль в толерантности к В-токсичности за счет нацеливания на два гена лакказы, LAC17 и LAC4 , которые отвечают за синтез вторичной клеточной стенки в ответ на В-токсичность. Отложения клеточной стенки могут ограничивать приток B, транспортируемого через ксилему к мезофиллу листа (Huang et al., 2016). Трехлистный оранжевый ( Poncirus trifoliata L.Raf.), Избыток B снижает экспрессию miR397 и увеличивает экспрессию его мишени LAC7 (Jin et al., 2016). У других древесных видов, таких как Malus × domestica Borkh., Было описано, что избыток B ингибирует прорастание пыльцы и развитие трубок (Fang et al., 2016).

Бор в почвенном растворе присутствует в основном в виде БА или бората, но поглощение В корнями происходит в основном как в первом (Brown et al., 2002). Токсичность бора возникает в основном при орошении с высокими концентрациями B в воде или в засушливых и полузасушливых районах, где вода достигает верхнего слоя почвы за счет капиллярности, а затем испаряется, вызывая накопление B (Nable et al., 1997). Это случай нижнего бассейна реки Сегура в Испании, полузасушливого региона, где засуха, дефицит воды и качество воды являются общими факторами, ограничивающими сельскохозяйственное производство. Растущий спрос сделал необходимым использование очищенной воды для орошения. Большинство очищенных сточных вод в этом районе имеют достаточно высокую концентрацию B, чтобы нанести вред цитрусовым (Grattan et al., 2015). Диапазон между критическим дефицитом витамина B в почве и его избыточным уровнем является узким, поэтому регулирование его всасывания и транспорта в растениях имеет важное значение для поддержания общего гомеостаза витамина B в организме.При высоких уровнях B в почве, B, поглощаемый корнями, накапливается в листьях по мере их старения до такой степени, что может возникнуть токсичность. Внутри растений B связывается в основном со структурами клеточной стенки (нерастворимый пул B) или концентрируется в апопластных жидкостях (растворимый пул B). Высокое количество B, связанного с клеточной стенкой, было связано с толерантностью к B у C. sinensis , тогда как обильный пул растворимого B коррелировал с чувствительным видом C. grandis (Huang et al., 2014). Растворимая часть, которая попадает в клетки, в любом случае очень низкая (Liu et al., 2013), а вакуолярная компартментация также может играть ключевую роль в толерантности клеток B (Martinez-Cuenca et al., 2015).

Корни поглощают воду и растворенные вещества через свою поверхность, и поток может достигать сосудов ксилемы и транспортироваться к побегам через апопласт, проходя через межклеточные пространства или через симпласт через цитоплазмы (Brown et al., 2002; Takano et al., 2008) . Неспецифический путь апопластного транспорта регулируется двумя субериновыми барьерами, расположенными в экзодерме и энтодерме (Peterson et al., 1993; Baxter et al., 2009). Первый ограничивает проникновение воды и растворенных веществ через поверхность корня (Hose et al., 2001), а его паттерны суберизации контролируют эти процессы по длине корня (Gambetta et al., 2013). Последний ограничивает апопластный поток в ксилему и предотвращает неконтролируемую утечку воды и минеральных элементов (Chen et al., 2011). Затем питательные вещества, такие как витамин B, должны пройти через полосу Каспария, чтобы транспортироваться из коркового слоя корня в ксилему, что происходит в два этапа: (1) поглощается энтодермальными клетками и (2) экспортируется в стелу (Takano et al. al., 2008; Мива и Фудзивара, 2010 г.). Кроме того, симпластический путь включает три трансмембранных транспортных события: (1) проникновение в эпидермальные, кортикальные или энтодермальные клетки; (2) перемещение от клетки к клетке через плазмодесмы; и (3) нагрузка ксилемы из клеток паренхимы перицикла или ксилемы (Takano et al., 2008).

Считается, что пассивная диффузия ЖК через плазматическую мембрану представляет собой основной механизм поглощения B клетками (Takano et al., 2008; Miwa and Fujiwara, 2010), основанный на высокой проницаемости липидных бислоев для недиссоциированных ЖК ( Дордас и др., 2000). Таким образом, поглощение B растениями должно быть результатом неметаболического процесса, определяемого внешней концентрацией, проницаемостью мембраны, образованием комплексов B в корнях, перемещением B внутри растения и E (Raven, 1980). Однако данные показывают, что в условиях ограниченного поступления витамина B, пассивный приток витамина B кажется недостаточным для растений для удовлетворения потребностей в витамине B (Pfeffer et al., 1999), из которого поглощение и транспорт витамина B может быть облегчен метаболически активным и индуцируемым транспортом, опосредованным носителями. процесс (Brown et al., 2002; Такано и др., 2008; Мива и Фудзивара, 2010 г.).

При низких внешних уровнях для приобретения B необходимы транспортные белки B (BOR) и NIP, чтобы облегчить перемещение от корней к побегам и абсорбцию из почвы, соответственно. Первым транспортером B, идентифицированным в Arabidopsis thaliana (L.) Heynh, был AtBOR1, важный переносчик эффлюксного типа для загрузки ксилемы в корни при ограничении B (Takano et al., 2002), который локализуется в основном в плазме. мембрана клеток перицикла корня, избыточная экспрессия которых усиливает транслокацию B от корня к побегу в условиях ограничения B (Miwa et al., 2006). Удаление белка BOR1 с мембран в ответ на высокие уровни B может происходить за счет эндоцитоза и деградации в вакуолях (Takano et al., 2005, 2010) как механизма, участвующего в регуляции транспорта B от корней к побегам при высоких уровнях B. . CmBOR1 недавно был охарактеризован как переносчик B у C. macrophylla Wester (Cañon et al., 2013).

Другой мембранный белок, который способствует притоку B к клеткам корня, — это NIP5; 1 (Takano et al., 2006a), член BA канала основного семейства внутренних белков, который обеспечивает пассивный поток воды и небольших незаряженных молекул. Он локализуется в плазматической мембране на внешней стороне клеток эпидермиса в корнях (Takano et al., 2006b, 2010), где он необходим для поглощения B с поверхности корня. NIP5; 1 Активность повышается в ответ на депривацию B (Takano et al., 2006a), а сверхэкспрессия AtNIP5; 1 улучшает кратковременное поглощение B в условиях дефицита B и увеличивает удлинение корня (Kato и другие., 2009). Недавно Tanaka et al. (2011) предположили, что B-зависимая деградация мРНК NIP5; 1 важна для адаптации растений к условиям с высоким B. CiNIP5 также был охарактеризован в CC ( C. sinensis × P. trifoliata ) (An et al., 2012).

Удвоенные диплоидные (4x) растения являются клонами своих 2x предков, но отличаются от них удвоенным числом соматических хромосом. В апомиктических генотипах цитрусовых 2x, 4x обычно возникают спонтанно в результате удвоения набора хромосом в материнских нуцеллярных клетках, которые затем образуют соматические эмбрионы (Barrett and Hutchison, 1978; Aleza et al., 2011). Анализ молекулярных маркеров показал, что генотипы 2x и их производные 4x генетически идентичны (Aleza et al., 2011).

У цитрусовых описаны некоторые фенотипические различия между уровнями плоидности (Cameron and Frost, 1968; Barrett and Hutchison, 1978; Romero-Aranda et al., 1997; Allario et al., 2011). По сравнению с 2x растениями, 4x представляет более толстые зеленые листья и более короткие толстые корни. Более короткие диаметры и более высокая SRL влияют на корни, чтобы иметь более высокую радиальную гидравлическую проводимость ( Lp _r ), которая включает радиальный путь для движения воды и растворенных веществ от поверхности корня к ксилеме.Различия в Lp _r среди различных подвоев цитрусовых также были связаны с анатомическими характеристиками, такими как суберизация и толщина экзодермы (Huang and Eissenstat, 2000). Когда влажность почвы доступна, Lp _r представляет собой основной ограничивающий фактор для поглощения воды и растворенных веществ. Различия в этом параметре между подвоями могут привести к ограничению транспорта к побегам, что влияет на водный статус листьев и, в свою очередь, на рост растений и физиологические реакции.Соответственно, скорость роста побегов некоторых проростков подвоя цитрусовых в значительной степени зависит от Lp _r (Syvertsen and Graham, 1985). Поскольку SRL и, следовательно, корень Lp _r , у 4x-деревьев ниже, чем у 2x, рост 4x медленнее, чем 2x, и приводит к деревьям с компактной структурой (Barrett and Hutchison, 1978). По той же причине E также ниже у растений 4x, чем у растений 2x (Syvertsen et al., 2000), как и устьичная проводимость листа (Allario et al., 2011). Более того, более толстый мезофилл у 4х растений цитрусовых может привести к увеличению внутреннего диффузионного сопротивления, которое снижает A co ₂ по сравнению с 2х растениями (Romero-Aranda et al., 1997). Наконец, различия в размере и плотности устьиц между 2x и 4x (Allario et al., 2011) могут приводить к большим изменениям эстоматальной проводимости и E (Franks and Farquhar, 2007). Все эти факторы могут быть использованы для определения характеристики меньшего размера 4х деревьев.

Несколько цитрусовых можно использовать в качестве подвоя, поскольку физиология цитрусовых деревьев находится под сильным влиянием характеристик корней, которые играют ключевую роль в способности поглощать и транспортировать минеральные элементы. Таким образом, подвои цитрусовых различаются по способности исключать накопление токсичных соединений в листьях; следовательно, использование толерантных подвоев считается подходящей системой для агрономического решения проблем токсичности, учитывая избыток некоторых элементов (Walker et al., 1984). Более того, в недавно опубликованном исследовании (Mesquita et al., 2016) подчеркивается ключевая роль подвоев цитрусовых для управления B в цитрусовых садах.

В данной работе мы изучили поведение 2x и 4x растений CC, которые были протестированы как проростки или привитые подвои с высоким уровнем B во внешней среде. Конечная цель состояла в том, чтобы дать представление о морфологических, анатомических, физиологических и молекулярных характеристиках, связанных с тетраплоидией, которые определяют различия в толерантности к токсичности B.Этот гибрид был выбран потому, что он является наиболее распространенным подвоем в цитрусовой индустрии Испании, где в настоящее время он выращивается примерно в 75% садов и широко используется в других областях цитрусовых. Более того, цитранжи считаются умеренно чувствительными к токсичности B (Grattan et al., 2015).

Материалы и методы

Растительный материал

Растительный материал, используемый для этого исследования, был получен из деревьев 2x и 4x CC из банка зародышевой плазмы цитрусовых растений, свободных от патогенов, в Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias (IVIA).Генотип 4x был выбран в 1994 году среди молодых сеянцев генотипа 2x. Предыдущий рутинный анализ с помощью маркеров SSR показал, что оба генотипа были генетически идентичны.

Методы

Условия эксперимента

Эксперимент 1

Семена 2x и 4x CC стерилизовали в течение 5 минут в 2% об. / Об. Коммерческом отбеливающем растворе (0,5 M NaClO) перед удалением семенной оболочки, трижды промывали стерилизованной деионизированной водой и переносили в среду, содержащую дистиллированную воду. с 0.4% агар (Difco Bacto) и pH доводили до 6,0. Среды предварительно автоклавировали при 120 ° C в течение 20 мин и распределяли по пробиркам 150 × 25 мм (40 мл на пробирку). Семена (одно семя на пробирку) проращивали в камере для выращивания (Sanyo MCR-350H, Sanyo Electric Biochemical Co.) при температуре 20-22 / 26-28 ° C ночью / днем, относительной влажности 80% и 250 мкмоль. м ^-2 с ^-1 Плотность потока фотосинтетических фотонов, 16 ч день ^-1 .

Через 20 дней проростки отбирали на однородность и переносили индивидуально после удаления семядолей в пластиковые пробирки 150 × 25 мм (50 мл на пробирку), содержащие основной питательный раствор [5 мМ Ca (NO ₃ ) ₂ , 1.5 мМ KNO ₃ , 1 мМ MgSO ₄ , 1,2 мМ H ₃ PO ₄ , 20 мкМ Fe-EDDHA, 7,65 мкМ ZnSO ₄ ⋅7H ₂ O, 54,4 мкМ MnSO _{4 ⋅H 2 O, 0,5 мкМ CuSO 4 ⋅5H 2 O], к которому были добавлены 50 или 400 мкМ H 3 BO 3 (Ct или + B, соответственно). Во все среды добавляли 0,25% агар, доводили до pH 6,0 и стерилизовали, как описано ранее, перед трансплантацией. Проростки выдерживали 45 дней в той же камере для выращивания в указанных выше условиях.В начале анализа (начальный рост растений) и после 45 дней обработки В проростки извлекали из культуральных пробирок, промывали дистиллированной водой и разделяли на листья, стебли и корни. Эти органы взвешивали в свежем виде и измеряли длину стеблей и корней. Свежие образцы органов были взяты для аналитических и молекулярных определений, а оставшиеся части были повторно взвешены после сушки в сушильном шкафу с принудительной тягой при 70 ° C в течение 48 часов для получения отношения DW / FW.}

Эксперимент 2

Семена Carrizo citrange 2x и 4x проращивали в теплице с использованием стерильного субстрата, состоящего из торфа, кокосового волокна, песка и перлита (50: 25: 20: 5) с добавлением 1.38 г кг ^-1 суперфосфата кальция и орошение дважды в неделю следующим основным питательным раствором половинной концентрации: 5 мМ Ca (NO ₃ ) ₂ , 1,4 мМ KNO ₃ , 2 мМ MgSO ₄ , 0,6 мМ H ₃ PO ₄ , 20 мкМ Fe-EDDHA, 7,6 мкМ ZnSO ₄ ⋅7H ₂ O, 0,50 мкМ CuSO ₄ ⋅5H ₂ O, 50 мкМ H ₃ BO ₃ , 0,50 мкМ MoO _3, и 54 мкМ MnSO ₄ ⋅H ₂ O.PH питательного раствора доводили до 6,0 с помощью 1 М КОН или 1 М H ₂ SO ₄ . Через 8 недель саженцы отбирали по однородности размера и по отдельности пересаживали в непрозрачные пластиковые горшки объемом 0,5 л, заполненные субстратом, состоящим из торфа, кокосового волокна, песка и перлита (40: 25: 25: 10). Затем проростки каждой плоидности (2х и 4х) были разделены на четыре группы и скармливались описанным выше основным питательным раствором, который содержал 50, 200, 400 или 800 мкМ H ₃ BO ₃ .Растения были сильно обрезаны, чтобы заставить развиваться новые стебли и листья при обработке B. Сразу после этой практики шесть растений каждой плоидности были отделены и осторожно извлечены из горшков. Затем корни промывали водопроводной водой для удаления субстрата, а обрезанные растения взвешивали отдельно для регистрации веса в начале обработки. Двенадцать других сеянцев на плоидность и обработку были рандомизированы по экспериментальной области, и ряд растений, не включенных в эксперимент, был помещен по периметру в качестве пограничного ряда.

Проростки выращивали в условиях теплицы с дополнительным светом (250 мкмоль м ^-2 с ^-1 , 400-700 нм) для увеличения светового периода до 16 часов. Диапазон температур был 16–18 ° C ночью и 26–28 ° C днем. Относительная влажность поддерживалась примерно на уровне 80%. Горшки орошали дважды в неделю, используя 300 мл раствора на горшок при каждом поливе. Излишки раствора сливали из горшка, чтобы избежать скопления солей в субстрате. Шесть растений на каждый генотип и обработку поддерживали в течение 5 недель в этих условиях, и образцы для анализа B (два листа со средним стеблем) отбирали еженедельно с каждого растения.Саженцы осторожно извлекали из горшков, а корни промывали водопроводной водой для удаления субстрата. Целые проростки промывали деионизированной водой. Листья, стебли и корни отделяли и взвешивали по отдельности. Корни разрезали на стержневые и боковые корни для визуального подсчета общего количества кончиков корней на одно растение.

Рост и повреждение листьев количественно оценивали у шести других проростков генотипов 2х и 4х, подвергнутых воздействию 50 и 800 мкМ H ₃ BO ₃ в вышеуказанных условиях в течение 10 недель.Для этого измеряли общую площадь листьев с помощью измерителя площади LI-300 (LI-COR). Затем участок обгоревшего листа был вырезан и удален с листа. Оставшуюся здоровую область измеряли, как описано выше. Повреждение листа выражали как отношение площади поврежденного листа к общей площади листа (в%). Подсчитывали общее количество и опущенные листья на растении и рассчитывали процент дефолиации. Все органы сушили в сушильном шкафу с принудительной тягой при 70 ° C в течение 48 ч до постоянной DW для измерения роста.

Эксперимент 3

Этот эксперимент проводился в экспериментальном саду, расположенном в Эльче (Аликанте, Испания) (38 ° 14′53,57 ″ с.ш .; 0 ° 41′46,9 ″ з.д.), полузасушливом регионе в нижнем бассейне реки Сегура. На исследуемой территории средняя годовая температура составляет 17,9 ° C, среднегодовое количество осадков 290,2 мм и среднегодовая относительная влажность воздуха 65%. Текстура почвы на первых 50 см глубине была классифицирована как суглинок (27% песка, 38% глины и 35% ила, USDA). Основные химические характеристики почвы: 8.5 pH, 32,7% общего карбоната кальция (мас. / Мас.), 1,63% органического вещества (мас. / Мас.) И 0,56 мг кг ^-1 B, концентрация в почве. Концентрация B в поливной воде была переменной. Основным источником орошения была регенерированная вода (0,7 мг B л ^-1 ), но вода хорошего качества применялась из водопроводного канала Тахо-Сегура (0,05 мг B л ^-1 ), когда это было возможно. В 2009 году в саду засажены апельсиновые деревья VL ( C. sinensis ), привитые на подвои 2х и 4х СС. Расстояния посадки деревьев составляли 5 × 5 м.В этом анализе использовался рандомизированный блочный дизайн с тремя блоками, которые содержали две экспериментальные делянки на блок (по одной на плоидность подвоя). Стандартный участок состоял из четырех деревьев, образующих квадрат. Дополнительный ряд защитных деревьев отделял один экспериментальный блок от другого.

Все растения были выращены в соответствии с местными методами управления, включая орошение, удобрение, обрезку и борьбу с вредителями. Концентрацию B в листьях определяли в листьях весеннего смыва неплодоносящих побегов, собранных в ноябре 2012, 2013 и 2014 гг.Для анализа B из каждого дерева случайным образом отбирали пробы с периферии полога. Образцы листьев были объединены с четырех деревьев каждого участка и проанализированы независимо.

Высота и диаметр дерева были измерены в 6-м году после посадки (2015 г.). На основе этих данных был рассчитан объем купола (V) в соответствии с уравнением Туррелла:

V (м3) = 0,5236 × H × D2

, где H — высота дерева, а D — максимальный диаметр кроны.

Плоды собирали после созревания, и урожай каждого дерева взвешивали индивидуально.Урожайность (кг м ^-3 ) рассчитывалась как масса продукции (кг дерева ^-1 ) / объем кроны (м ³ дерево ^-1 ).

Аналитические методы

Определение уровня плоидности

растения Carrizo citrange, использованные в качестве рассады или подвоя в различных экспериментах, были получены из семян вышеупомянутых деревьев 2x и 4x CC и плоидности полученных нуцеллярных сеянцев (которые должны были быть генетически идентичны материнскому растению) был проверен.

Уровень плоидности определяли методом проточной цитометрии. Образцы представляли собой небольшой кусочек (∼0,5 мм ² ) листа, взятый со всех растений, использованных в экспериментах. Образцы измельчали ​​лезвием бритвы в присутствии раствора для выделения ядер (High Resolution DNA Kit Type P, раствор A; Partec). Ядра фильтровали через нейлоновый фильтр 30 мкм и окрашивали раствором DAPI (4 ‘, 6-диамин-2-фенилиндол) (High-Resolution DNA Kit Type P, раствор B; Partec). После 5 мин инкубации окрашенные образцы обрабатывали в проточном цитометре Ploidy Analyzer (PA; Partec), оборудованном ртутной лампой высокого давления HBO 100-W и наборами фильтров KG1 и BG38.Гистограммы анализировали с помощью программного обеспечения dpac, v2.0 (Partec), которое определяет положение пика, коэффициент вариации и относительный индекс плоидности образцов.

Экстракция РНК и анализ qRT-PCR

Относительную экспрессию генов NIP5 и BOR1 , измеренную с помощью анализа qRT-PCR, оценивали в корнях растений, выращенных in vitro . Свежие образцы (0,1 г) растирали в ступке в жидкой среде N ₂ . Общую РНК растений из тканей листьев и корней экстрагировали с помощью набора RNeasy Plant Mini (Qiagen) и обрабатывали ДНКазой I ( Ambion, Thermo Fisher Scientific Inc.), следуя инструкциям производителя. Качество и концентрацию РНК оценивали на спектрофотометре полного спектра ND-1000 UV-Vis (Nanodrop Technologies, Thermo Fisher Scientific). Затем 2 мкг обработанной ДНКазой РНК подвергали обратной транскрипции с помощью праймера олиго (dT) 23 в 20 мкл реакционной смеси с использованием обратной транскриптазы RevertAid M-MuLV ( RevertAid, Thermo Fisher Scientific Inc ). После тепловой инактивации 1 мл трехкратно разведенной кДНК использовали в качестве матрицы для проведения кПЦР в общем объеме 20 мкл с использованием Perfecta SYBR Green FastMix (Quanta Bioscience).Реакции проводили в системе LightCycler 480 ( Roche Applied Science ) при следующих условиях: 95 ° C в течение 3 минут и 40 циклов ПЦР (95 ° C в течение 15 с и 60 ° C в течение 1 минуты). Пары праймеров, использованные для количественной оценки каждого гена, были описаны предыдущими авторами (An et al., 2012; Cañon et al., 2013) и показаны в таблице 1. Были выполнены три независимых биологических повтора с тремя техническими повторами. Данные были нормализованы относительно клементинового мандарина ( C. clementina Hort.ex Tan.) предполагаемый ген актина (Таблица 1).

ТАБЛИЦА 1. Список праймеров, используемых для количественной ПЦР с обратной транскрипцией.

Общая концентрация B

Образцы органов взвешивали, промывали в 0,01% растворе Tween-20 ( Sigma-Aldrich Corp .) Об. / Об., Осторожно промывали дистиллированной водой и сушили в печи при 70 ° C в течение 48 ч до постоянной DW. . Общая концентрация B (B _T ) была измерена в сухих тканях (0.5 г), которые обжигали в муфельной печи при 550 ° C в течение 12 ч, а затем экстрагировали 0,1 н. HCl (Hiperpur Panreac) до конечного объема 5 мл. Концентрацию B _T определяли с помощью атомно-эмиссионной спектроскопии с индуктивно связанной плазмой (ICP-AES iCAP 6000, Thermo Scientific).

B Разбиение на разделы

Концентрацию B во фракциях растворимых и клеточных стенок измеряли в листьях и корнях культивированных in vitro проростков (эксперимент 1). Образцы замораживали и измельчали ​​в ступке до мелкого порошка в жидкости N ₂ .Порошок (0,5 г) гомогенизировали 10 объемами ледяной воды и центрифугировали при 1000 об / мин в течение 10 мин. Осадок промывали 10 объемами ледяной воды и повторно центрифугировали. Остаток трижды промывали 10 объемами 80% этанола, один раз 10 объемами смеси метанол: хлороформ (1: 1, об. / Об.) И один раз 10 объемами ацетона. Объединенные супернатанты определяли как растворимую фракцию B. Нерастворимый осадок использовали для B, связанного с клеточной стенкой. Все фракции сушили, экстрагировали и измеряли аналогично образцам B _T .

B Расчеты поглощения и скорости переноса

Чистая скорость поглощения (мкмоль г ^-1 DW корня, день ^-1 ) была рассчитана из общего количества B, накопленного в проростках, по уравнению Питмана:

Поглощение = [In R45-In R0R45-R0] × [CT45-CT0t45-t0]

, где R — это сухая масса корня, а C _T — общее содержание элементов во всем растении в начале ( т ₀ ) и в конце ( т ₄₅ ) анализа. .

Чистая скорость транспорта B (мкмоль г ^-1 DW в день ^-1 ), которая количественно определяет транслокацию B от корня к побегу, была рассчитана следующим образом:

Транспортная скорость = [In R45-In R0R45-R0] × [CA45-CA0t45-t0]

, где R — сухая масса корня, а C _A — содержание элемента в надземной части в начале ( t ₀ ) и в конце ( t ₄₅ ) анализа.

Световая микроскопия

Через десять дней после переноса в пробирки, содержащие культуральную среду, проростки 2x и 4x CC, которые росли in vitro (как в эксперименте 1), показавшие уникальный прямой корень, были извлечены из пробирок и тщательно промыты дистиллированная вода.

Секции

Корни были разделены под водой с помощью лезвия бритвы, а затем с помощью стереомикроскопа Leica MZ8 они были разрезаны вручную как можно тоньше на разных расстояниях от верхушки корня на влажной поверхности. Срезы переносили с лезвия на каплю воды на предметном стекле микроскопа. Затем вода из капли частично впитывалась папиросной бумагой перед нанесением очищающих растворов.

Приготовление растворов

Очищающий раствор: молочная кислота (85%, Sigma), насыщенная хлоралгидратом (кристаллизовано> 98%, Sigma).

Растворы для окрашивания:

(a) Гемисульфат берберина (Sigma), растворенный 0,1% (мас. / Об.) В молочной кислоте, 85%.

(b) Анилиновый синий (Merck), растворенный в концентрации 0,5% (мас. / Об.) В дистиллированной воде.

Процедуры очистки и окрашивания

Срезы очищали и окрашивали в соответствии с процедурой, описанной Lux et al. (2005), чтобы обнаружить суберин и лигнин в растениях с помощью флуоресцентного окрашивания, что улучшает предыдущие методы просмотра полосы Каспариана в экзодермальных и энтодермальных клетках корня.

Срезы корней, плавающие в каплях очищающего раствора на предметных стеклах микроскопа, нагревали на водяной бане в закрытых чашках Петри в течение 1 ч при 70 ° C. Очищающий раствор впитывали папиросной бумагой, а срезы тщательно промывали дистиллированной водой, добавляли несколько раз и впитывали папиросной бумагой.

Препараты корней окрашивали раствором a , который наносили в виде капель на предметное стекло и нагревали на водяной бане в закрытых чашках Петри при 70 ° C в течение 30 мин.Образцы осторожно промывали дистиллированной водой, которая затем впитывалась папиросной бумагой. Последующее окрашивание проводили раствором b , нанесенным на предметное стекло на 5 мин при комнатной температуре. После ополаскивания пятна срезы помещали в воду для наблюдения.

Микроскопия и фотография

Срезы корней наблюдали под флуоресцентным микроскопом Eclipse e600 (Nikon) с ультрафиолетовым освещением (UV-2A: фильтр ex 330–380). Изображения были сняты камерой DS-Ri1 (Nikon) и сопутствующим программным обеспечением.

Статистический анализ

Данные были подвергнуты дисперсионному анализу (ANOVA). Средние значения были разделены с использованием теста множественных диапазонов Дункана при P <0,05 с программным обеспечением Statgraphics Plus, версия 5.1 (Statistical Graphics, Englewood Cliffs). Взаимодействие между множественными основными эффектами (ME) учитывалось только в том случае, если задействованные ME были независимо значимыми, в противном случае это было указано как не учитываемое (nc).

Результаты

Эффект избытка бора на 2х и 4х

In vitro Сеянцы

Обнаружено различий в биомассе и размере растений

У проростков, культивированных in vitro в нормальных условиях B (Ct), DW 4x листьев, стеблей и корней был выше (2.В 0, 2,1 и 1,3 раза соответственно), чем в 2 раза (табл. 2). Следовательно, DW у 4х проростков была примерно в 1,8 раза выше, чем у 2х. Этот эффект был связан с более крупными семядолями 4х семян по сравнению с 2х семядолями, что увеличивает доступность резервов для раннего 4-кратного роста проростков.

ТАБЛИЦА 2. Сухая масса (мг) органов и целых растений, длина стебля и корня (см) и SRL (мг ^-1 ) 2x и 4x CC проростков, выращенных in vitro (Эксперимент 1) в течение 45 дней в питательной среде с добавлением 50 мкМ (Ct) или 400 мкМ (+ B) H ₃ BO ₃ .

Избыток

B (+ B) не приводил к значительному снижению DW органа 2х и 4х проростков по сравнению с их соответствующими контролями (Ct). Стебли у проростков 2xCt были на 40,5% короче, чем у проростков 4xCt, и длина в обоих случаях не зависела от обработки B. Длина корней была одинаковой у проростков 2х и 4х независимо от внешнего уровня B. Таким образом, SRL были более чем на 50% длиннее у 2-кратных растений, чем 4-кратные для обеих обработок B (Таблица 2). Эти данные показывают, что корни 4x толще, чем корни 2x, как показано в таблице 3, в которой представлены значения нескольких параметров корня, измеренных в начале эксперимента.Диаметр и площадь поперечного сечения корня, площадь коры корня, диаметр и площадь стелы корня, измеренные на расстоянии 20 мм от верхушки корня, были, соответственно, на 44,1, 107,1, 104,0, 50,5 и 126,7% больше у 4-кратных корней, чем у корней. 2 раза.

ТАБЛИЦА 3. Параметры поперечного сечения корня 2х и 4х сеянцев CC, культивированных in vitro , измеренные на расстоянии 20 мм от верхушки корня.

Накопление бора в растениях

Проростки, выращенные in vitro при 400 мкМ H ₃ BO ₃ (+ B) в течение 45 дней, имели более высокие концентрации B в листьях, стеблях и корнях, чем те, которые подвергались воздействию 50 мкМ B (Ct) (рис. 1) .Тетраплоиды, подвергшиеся обработке + B, отличались от диплоидов только по концентрации B в листьях, в то время как концентрации в стеблях и корнях были сходными для обоих генотипов. Листья 2x + B накопили на 58% больше B, чем листья 4x + B (Рисунок 1).

РИСУНОК 1. Концентрация бора (B) (мкг г ^-1 DW), измеренная в проростках 2x и 4x CC, выращенных in vitro (эксперимент 1) в течение 45 дней в питательной среде с добавлением 50 мкМ (Ct) или 400 мкМ (+ B) H ₃ BO ₃ . Значения — это средние значения ± стандартная ошибка шести растений ( n = 6). Эффекты плоидности (P) и обработки (T), протестированные с помощью двустороннего дисперсионного анализа, указаны следующим образом: ^∗ P <0,05; ^∗∗∗ P <0,001; нс, не имеет значения; nc, не считается. Различные буквы указывают на значительные различия при P <0,05 с использованием теста множественных диапазонов Дункана.

Различия в поглощении B и скорости переноса между 2х и 4х растениями

Diploid и 4x растения, подвергнутые обработке Ct, имели сходные скорости поглощения B и транспорта от корней к побегам (рис. 2).Эти параметры увеличивались при лечении + B, независимо от плоидности. Тем не менее, проростки 2x + B показали скорость поглощения B в 4,4 раза и скорость транспорта B в 5,3 раза, чем растения 2xCt, в то время как значения этих параметров не превышали 2,0 раза у растений 4x + B по сравнению с 4xCt. единицы (рисунок 2).

РИСУНОК 2. Скорость поглощения бора (B) (мкмоль г ^-1 корневой DW день ^-1 ) и скорость транспорта B (мкмоль г ^-1 корневой DW день ^-1 ), измеренные в 2x и 4x сеянцы CC, выращенные in vitro (эксперимент 1) в течение 45 дней в питательной среде с добавлением 50 мкМ (Ct) или 400 мкМ (+ B) H ₃ BO ₃ . Значения — это средние значения ± стандартная ошибка шести растений ( n = 6). Эффекты плоидности (P) и обработки (T), протестированные с помощью двустороннего дисперсионного анализа, указаны следующим образом: ^∗∗∗ P <0,001. Различные буквы указывают на значительные различия при P <0,05 с использованием теста множественных диапазонов Дункана.

Экспрессия переносчиков бора в корнях

Характер экспрессии генов, связанных с гомеостазом B, сравнивали между 2x и 4x корнями, подвергнутыми в течение 45 дней контрольной обработке (Ct) или высокому содержанию B (+ B). Экспрессия NIP5 была выше в 4x корнях, чем в 2x при нормальных условиях (Ct). При воздействии большого количества B (+ B) уровень экспрессии этого гена снижался на обоих уровнях плоидности, но наибольшее снижение было зарегистрировано в корнях 4x + B (63,3% ниже, чем 4xCt). Тем не менее, уровни транскриптов, достигнутые при обработке + B, были одинаковыми для корней 2x и 4x (рис. 3A).

РИСУНОК 3. Относительный уровень экспрессии генов (A) NIP5 и (B) BOR1 гены, измеренные с помощью анализа qRT-PCR в корнях проростков 2x и 4x CC, выращенных in vitro (эксперимент 1) в течение 45 дней в питательной среде с добавлением 50 мкМ (Ct) или 400 мкМ (+ B) H ₃ BO ₃ . Значения — это средние значения ± стандартная ошибка девяти растений ( n = 9). Эффекты плоидности (P) и обработки (T), протестированные с помощью двустороннего дисперсионного анализа, указаны следующим образом: ^∗∗ P <0,01; ^∗∗∗ P <0,001; нс, не имеет значения; nc, не считается. Различные буквы указывают на значительные различия при P <0,05 с использованием теста множественных диапазонов Дункана.

Мы также отслеживали экспрессию BOR1, которая различалась между уровнями плоидности при сравнении обработок Ct и была немного выше у растений 4xCt, чем у растений 2xCt.Однако не было обнаружено никаких различий между уровнями экспрессии BOR1 у растений, выращенных в условиях избытка B (+ B), и их соответствующих растений Ct (фиг. 3B).

Распределение клеточного B в растворимых и нерастворимых фракциях растений

Растения содержат B как в растворимой, так и в нерастворимой форме. Растворимая фракция представляет собой B, локализованный как в свободном пространстве (апопласт), так и в протопласте, в то время как нерастворимая фракция соответствует B, связанному с клеточными стенками. Контрольные проростки с обоими уровнями плоидности демонстрировали аналогичные концентрации B в растворимых фракциях листьев или корней (таблица 4).Избыток B (+ B) резко увеличивал концентрацию B в растворимой фракции листьев по сравнению с Ct. Что касается Ct, наиболее резкое повышение B в этой фракции было зарегистрировано для листьев 2x + B (в 6,6 раза), тогда как было ниже для листьев 4x + B (в 3,5 раза). Аналогичный, но менее заметный эффект также наблюдался в корнях (увеличение в 2,1 и 2,8 раза для корней 2x + B и 4x + B, соответственно). Наконец, плоидность или обработка не оказали значительного влияния на концентрацию B в клеточной стенке листьев и корней (Таблица 4).

ТАБЛИЦА 4. Концентрация бора (B) (мкг г ^-1 DW) в растворимых фракциях и фракциях клеточной стенки, измеренная в листьях и корнях проростков 2x и 4x CC, выращенных in vitro (эксперимент 1) в течение 45 дней в питательных растворах с добавлением 50 мкМ (Ct) или 400 мкМ (+ B) H ₃ BO ₃ .

Сравнительное гистологическое исследование корней 2х и 4х

Модель развития корней CC аналогична другим древесным многолетним видам, где можно выделить три зоны.Кончик белого корня соответствует зоне меристемы и удлинения, где ткань остается недифференцированной, а на клеточных стенках отсутствуют гидрофобные отложения (суберин или лигнин). Зона созревания находится над этой областью, где слои клеток подвергаются дифференцировке, и в стенках клеток начинают появляться отложения суберина и лигнина. Следующая часть — зона вторичного роста, где полностью дифференцируется сосудистый цилиндр.

Корни проростков CC , выращенные in vitro , ясно показали эти зоны, но появились некоторые различия между генотипами 2x и 4x.Для невооруженного глаза кончики корней 4x выглядели короче и толще, чем у 2x, а переход от белого кончика к зрелому сегменту происходил на более короткой длине до кончика корня у 4x корней, чем у 2x, с различиями, наблюдаемыми в структуре и развитии тканей. Чтобы проверить это, анатомия корня была исследована путем сравнения сегментов на разном расстоянии от верхушки корня под микроскопом, и были использованы специфические флуоресцентные окрашивания для обнаружения лигнина или суберина в клеточных стенках.Эти красители эффективно окрашивали экзодерму эпидермиса корня и сосудистый цилиндр, в то время как кора корня оставалась темной.

На более коротких расстояниях до кончика корня (<3 мм) мы не наблюдали флуоресценции ни в 2х, ни в 4х корнях, что указывает на то, что оба уровня плоидности разделяют не менее 3 мм меристематической ткани, в которой отсутствуют отложения на стенках. Ранее идентифицированные структуры были эпидермисом и первыми сосудами протоксилемы, которые появлялись на срезах обоих генотипов на расстоянии 3–6 мм от кончика.На срезах, взятых на расстоянии от 6 до 9 мм от кончика, эпидермис, экзодерма и протоксилема были обнаружены на обоих уровнях плоидности, но стадия развития была более продвинутой в 4-х корневых срезах, чем в 2-х. На расстоянии 9–12 мм от верхушки полоса Каспария, расположенная на слое клеток энтодермы, была четко идентифицирована как точки, которые окружали сосудистый цилиндр в 4-х корнях (рис. 4В), тогда как в 2-х корнях она была обнаружена лишь незначительно. (Рисунок 4A). На расстоянии 12–15 мм от кончика каспариновая полоска и сосудистый цилиндр оказались на продвинутой стадии развития.Таким образом, предполагалось, что дифференциация ткани в 4-х корнях происходит на более коротком расстоянии от кончика корня в 4-х кратном, чем в 2-кратном. Более того, экзодерма кончика корня была шире в генотипе 4x (Рисунок 4B), чем в 2x (Рисунок 4A), а отложение суберина в клеточных стенках также выглядело более толстым в первом.

РИСУНОК 4. Произвольные сечения корней (A) 2x и (B) 4 сеянца CC, выращенные in vitro , взятые на расстоянии 9–12 мм от корня верхушка, очищенная хлоралгидратом, окрашенная гемисульфатом берберина, затем окрашенная анилиновым синим и визуализированная в УФ-свете флуоресцентного микроскопа. Полоса каспарина четко дифференцируется в 4-кратном корне и слегка видна в 2-кратном корне. PXy, протоксилема; CS, каспарская полоса; Ex, Exodermis.

Избыточное влияние бора на растения 2х и 4х

Предыдущее описание морфологии растений

В начале эксперимента у 6-месячных проростков 2х и 4х были сходные DW (таблица 5) и архитектура побегов, так как высота и количество листьев у них не различались (данные не показаны). Однако на морфологию корневой системы существенное влияние оказала плоидность.4-кратные корни казались толще, короче и имели меньше вторичных корешков. Следовательно, количество кончиков корней у 2-х проростков было в 2,9 раза больше, чем у 4-х растений (рис. 5).

ТАБЛИЦА 5. Сухая масса (г) органов и всего растения проростков 2x и 4x CC, выращенных в тепличных условиях (эксперимент 2) в течение 10 недель в питательных растворах с добавлением 50 мкМ (Ct) или 800 мкМ (+ Б) H ₃ BO ₃ .

РИСУНОК 5. Количество кончиков корней у 6-месячных проростков 2х и 4х СС, выращенных в тепличных условиях. Значения — это средние значения ± стандартная ошибка трех растений ( n = 3). Различные буквы указывают на значительные различия при P <0,05 с использованием теста множественных диапазонов Дункана.

Накопление листа B

Общую концентрацию B измеряли в листьях 2х и 4х проростков, выращенных в течение 5 недель при разном содержании витамина В в питательном растворе. Как и ожидалось, концентрация B в листьях повысилась, когда обработка H ₃ BO ₃ была увеличена с 50 до 800 мкМ (рис. 6A).Однако 2x листа накопили больше B, чем 4x. Через 5 недель концентрация B в листьях 2x растений, орошаемых 800 мкМ H ₃ BO ₃ (+ B), была в 10,3 раза выше, чем в 2x растениях, орошаемых нормальной подачей B (Ct), в то время как в листьях растений 4x + B эта величина была в 6,6 раза выше, чем у растений 4xCt. Таким образом, содержание B в листьях 4x + B было на 46,8% ниже, чем в листьях 2x + B (рис. 6B).

РИСУНОК 6. (A) Концентрация бора (мкг г ^-1 DW) в полностью распустившихся листьях 6-месячных проростков 2x и 4x CC, выращенных в тепличных условиях (эксперимент 2) в течение 5 недель в питательные растворы, в которые добавляли 50, 200, 400 или 800 мкМ H ₃ BO ₃ . (B) Концентрация бора (мкг г ^-1 DW) в полностью распустившихся листьях 6-месячных проростков 2x и 4x CC, выращенных в теплице в течение 5 недель в питательных растворах, содержащих 50 мкМ (Ct) или 800 мкМ (+ B) H ₃ BO ₃ были добавлены. Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка шести растений ( n = 6). Эффекты плоидности (P) и обработки (T), протестированные с помощью двухфакторного дисперсионного анализа, показаны следующим образом: ^∗∗∗ P <0,001. Разные буквы указывают на существенные различия при P <0.05 с использованием теста Дункана с множеством диапазонов.

Влияние избытка витамина В на рост, повреждение листьев и опадение

Сеянцы, орошаемые 800 и 50 мкМ H ₃ BO ₃ (+ B и Ct, соответственно), выдерживали до 10 недель, чтобы лучше проверить влияние этих обработок на рост, токсичность листьев и опадение листьев. Как показано в таблице 5, обработка + B не влияла на DW растений 4x по сравнению с соответствующим контролем (4xCt), в то время как она снижала DW растений 2x по сравнению с 2xCt.Рассматривая рост растений как увеличение DW в течение экспериментального периода (измеряемого разницей между DW растений в конце и в начале обработки), не было обнаружено различий между сеянцами 4xCt и 4x + B, тогда как 2x + B биомасса проростков была на 36% меньше, чем у 2xCt. Таким образом, условия с избытком B снижали рост растений в 2 раза, но не влияли на рост растений в 4 раза.

У растений 2x + B в листьях наблюдались гораздо более серьезные симптомы токсичности B, чем у растений 4x + B (рис. 7), что подтверждается процентным соотношением площади поврежденных листьев (рис. 8A).Так, у растений 2x + B площадь сгоревших листьев была в 3,1 раза больше, чем у растений 4x + B. Высокое содержание B (+ B) также вызывало опадение листьев у обоих генотипов, хотя этот эффект был более выражен у 2x растений, которые показали в 2,2 раза больший процент опадения, чем 4x (фигура 8B).

РИСУНОК 7. Визуальные симптомы токсичности B в листьях 6-месячных проростков 2x и 4x CC, выращенных в тепличных условиях (эксперимент 2) в течение 10 недель в питательных растворах с добавлением 50 мкМ (Ct) и 800 мкМ H ₃ BO ₃ (+ B).

РИСУНОК 8. (A) Повреждение листьев (%) и (B) опадание листьев (%) у 6-месячных проростков 2x и 4x CC, выращенных в тепличных условиях (эксперимент 2) в течение 10 недель. в питательных растворах, к которым было добавлено 800 мкМ (+ B) H ₃ BO ₃ . Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка шести растений ( n = 6). Эффекты плоидности (P) и обработки (T), протестированные с помощью двухфакторного дисперсионного анализа, указаны следующим образом: ^∗ P <0.05; ^∗∗∗ P <0,001. Различные буквы указывают на значительные различия при P <0,05 с использованием теста множественных диапазонов Дункана.

Избыток бора в полевых условиях: влияние плоидности подвоя на накопление B в привитом сорте

На концентрацию B, измеренную в течение трех сезонов в 9-месячных весенних листьях апельсиновых деревьев VL, выращенных в полевых условиях, значительно повлияла плоидность подвоя (рис. 9). В 2012 г. листья VL, привитые на подвоях 2x CC (VL / 2xCC), представили 1.Концентрация B в 5 раз выше, чем в листьях VL, привитых на подвои 4x CC (VL / 4xCC). Эта тенденция сохранялась в 2013 и 2014 годах (в 1,3 и 1,2 раза соответственно), даже когда концентрация B в деревьях со временем увеличивалась (Рисунок 9). Однако в этом эксперименте не наблюдали никаких симптомов В-токсичности ни в VL / 2xCC, ни в VL / 4xCC. Высота деревьев, объем полога и урожайность, достигнутые в 2015 году, были на 10,8, 42,2 и 53,3% соответственно, что ниже у деревьев VL / 4xCC, чем у деревьев VL / 2xCC, при этом урожайность между ними не различалась (Таблица 6).

РИСУНОК 9. Концентрация бора (B) (мкг г ^-1 DW) в 9-месячных весенних листьях 5-летних апельсиновых деревьев VL, привитых на подвои 2x и 4x CC, выращенные в поле. условия (Эксперимент 3). Эффекты плоидности (P) и года (Y), проверенные двухфакторным дисперсионным анализом, обозначены как ^∗∗∗ P <0,001. Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка (SE) шести образцов листьев, объединенных с четырех деревьев каждого блока. Разные буквы указывают на существенные различия при P <0.05 с использованием теста Дункана с множеством диапазонов.

ТАБЛИЦА 6. Характеристики 6-летних апельсиновых деревьев VL, привитых на подвои 2х и 4х СС, выращенные в полевых условиях (эксперимент 3).

Обсуждение

В первом эксперименте растения, обработанные высоким содержанием витамина В, увеличивали его концентрацию во всех органах растений, однако, он преимущественно накапливался в листьях, тогда как относительно низкие концентрации были обнаружены в стеблях и корнях (рис. 1).Эти данные согласуются с данными, о которых сообщалось ранее (Papadakis et al., 2004), и показывают, что высокая скорость абсорбированного B переносится от корней к листьям за счет транспирационного потока. Дальнейшая ремобилизация B из листьев в другие органы через флоэму ограничена. Следовательно, этот элемент практически не перераспределяется в растениях (Brown, Shelp, 1997). Неподвижность бора в листьях считается защитным механизмом растений от токсичности B, поскольку вегетативный рост может продолжаться в молодых органах растений, в то время как избыток B накапливается в старых листьях (Nable et al., 1997). Поскольку флоэма неспособна транспортировать B, этот элемент остается на краях зрелых листьев, которые вызывают ожоги в условиях избытка B. Несмотря на это, листья все еще могли поддерживать достаточно здоровую фотосинтетическую площадь листа (Nable et al., 1997). Интересно, что несмотря на отсутствие влияния на рост растений запасом витамина B у обоих генотипов (таблица 2), у проростков 2x + B была зафиксирована более высокая концентрация B в листьях, чем у проростков 4x + B (рисунок 1), что согласуется с предыдущими наблюдениями, представленными Papadakis et al. al.(2004). Следовательно, в условиях избытка B скорость поглощения B и транспорта от корней к побегам была выше у 2х проростков, чем у 4х.

Изначально могло быть три возможных объяснения этих различий:

(a) Регулирование мембранных транспортных белков для поглощения B и транспорта от корня к побегам: приобретение B клетками корня связано с активностью некоторых членов семейства аквапоринов, особенно CiNIP5, который был охарактеризован в CC (An et al. ., 2012).Этот ген кодирует канал BA, который способствует захвату B при ограниченном поступлении B за счет увеличения уровня его экспрессии в B-дефицитных корнях. Напротив, этот ген подавляется в проростках + B, что согласуется с предыдущим сообщением Martinez-Cuenca et al. (2015) на C. macrophylla . Наши результаты показывают, что при повышенных внешних уровнях B корни цитрусовых снижали эффективность поглощения B независимо от плоидности.

Уровень экспрессии BOR1 , который модулирует загрузку B ксилемы и, следовательно, транслокацию B от корней к побегам (Takano et al., 2002), не различались между корнями Ct и + B обоих генотипов или между корнями 2x + B и 4x + B. В цитрусовых, функциональная характеристика CmBOR1 была недавно достигнута у C. macrophylla Cañon et al. (2013). CmBOR1 Экспрессия в корнях не зависит от высоких внешних концентраций B, и активность этого гена отвечает за хорошую способность цитрусовых накапливать B в листьях даже в условиях избытка B (Cañon et al., 2013; Martinez- Cuenca et al., 2015). Таким образом, у растений, которые получают большое количество витамина B, плоидность не влияет на систему транспортировки витамина B от корней к листьям.

Напротив, в некоторых сообщениях предполагается, что гомологичные гены вышеупомянутых участвуют в механизмах толерантности к токсичности B у некоторых растений. Schnurbusch et al. (2010) показали связь между экспрессией гена HvNIP2; 1 и толерантностью к токсичности B у ячменя, в то время как Tanaka et al. (2011) предположили важность разложения AtNIP5; 1 для адаптации растений к условиям с высоким уровнем B.Более того, Sutton et al. (2007) идентифицировали ортолог BOR1 Bot1 как ответственный за толерантность ячменя Сахары к B-токсичности, поскольку его амплификация способствовала оттоку B из корней, чтобы поддерживать меньшее накопление B в побегах. Reid (2007) сообщил, что B-толерантные сорта ячменя и пшеницы способны поддерживать низкие концентрации B в побегах и корнях за счет активного оттока, опосредованного HvBOR2 и TaBOR2. Однако настоящие данные показывают, что при высоких уровнях B в культуральной среде экспрессия CiNIP5 и BOR1 была сходной в 2х и 4х проростках (Фиг.3), таким образом, более низкая концентрация В в листьях 4х растений была бы маловероятной. из-за различий в транспорте, опосредованном B-носителем.

(b) Распределение клеток: анатомические различия между органами растений 2x и 4x (Allario et al., 2011) подтверждают возможность того, что избыточная толерантность к B связана с количеством B, связанного с клеточными стенками, что снизит уровень мобильный B, который находится в свободном доступе в тканях листа. Эти формы соответствуют нерастворимой и растворимой фракциям B соответственно. Большая часть растворимой фракции состоит из B, экстрагированного в воде, который в основном локализован в свободном пространстве растения или в апопласте, в то время как оставшийся растворимый B, экстрагированный органическими растворителями, принадлежит к B, расположенному внутри протопласта и связан с органическими молекулы (Лю и др., 2013). Растворимый B составляет основную долю B в органах + B проростков обоих генотипов и, по-видимому, увеличивается в зависимости от общего количества витамина B, поглощенного растением. Наконец, нерастворимая фракция представляет собой B, связанный с клеточной стенкой, связанный с пектиновыми полисахаридами (Liu et al., 2013), и его концентрация в корнях или листьях была одинаковой для обоих генотипов, независимо от обработки. Это предполагает критическую концентрацию нерастворимого B, при которой происходит насыщение сайтов связывания, в то время как растворимая фракция легко перемещается от корней к листьям, где она накапливается в условиях избытка B, вызывая видимое повреждение листьев.Способность клеточных стенок удерживать B позволяет проросткам блокировать большую часть этого элемента в нерастворимой форме, тем самым предотвращая его проникновение в цитоплазму и, следовательно, защищая клетки от токсичности B. Хотя перевод B в нерастворимую форму за пределами цитоплазмы был предложен как общий механизм избыточной толерантности к B (Martinez-Cuenca et al., 2015), количества B, связанные здесь с клеточными стенками на единицу веса корней или листьев, были одинаковыми в саженцы 2х и 4х. Следовательно, перевод в нерастворимую форму B, по-видимому, не является определяющим фактором различий, отмеченных между обоими генотипами в содержании растворимого B листа.

(c) Морфология и анатомия корней: наконец, мы проверили, могут ли различия в этих признаках между корнями генотипов 2x и 4x влиять на поглощение и транспорт B. Корни 4x, которые имеют более низкий SRL и более длинный средний диаметр корня, демонстрируют относительно более толстый экзодерму, чем корни 2x (Рисунок 4). Развитие экзодермы связано с усилением отложений субериновых слоев, которые более выражены в 4-х корнях, чем в 2-х. Это согласуется с предыдущим сообщением, в котором указывалось, что генотипы подвоев цитрусовых с коротким средним диаметром корня и высоким значением SRL имеют тенденцию к меньшему утолщению стенок экзодермы (Eissenstat and Achor, 1999).Развитие вторичных стенок экзодермы может дополнительно усиливать сопротивление потоку воды и ионов за счет блокирования плазмодесм, тем самым ограничивая симплазматические связи плазматической мембраны экзодермальных клеток (Walker et al., 1984). Следовательно, в этих условиях основными местами захвата ионов в симплазме являются тонкостенные пассажные клетки экзодермы (Walker et al., 1984). Сообщалось, что Lp _r обратно пропорционально толщине коркового слоя корня и степени суберизации экзодермы (Huang and Eissenstat, 2000).Таким образом, экзодерма и кортикальная ткань генотипа 4x могут оказывать большее сопротивление движению воды и растворенных веществ по радиальному пути, чем в генотипе 2x. Эти особенности могут частично объяснять различия, наблюдаемые в поглощении БА между 2х и 4х корнями.

Большая часть поглощения воды и питательных веществ обычно связана с активно растущими кончиками корней, даже несмотря на то, что суберизованные и одревесневшие части могут составлять подавляющую часть площади поверхности корней древесных пород (Gambetta et al., 2013). Следовательно, различия в морфологии и паттерне суберизации между кончиками корней обоих генотипов могут влиять на поглощение и транспорт BA. Принято считать, что большая часть БА проходит апопластически через кору корня, чтобы достичь полоски Каспария, которая затем преодолевается через цитоплазму энтодермальных клеток. Однако транспортная способность (включая приток и отток) BA через плазмалемму этих клеток вряд ли будет достаточной для загрузки ксилемы тем количеством BA, которое требуется растениям.Полоска Каспария, образованная внутри поперечной и радиальной стенок энтодермальных клеток, в которой отлагаются суберин и лигнин, присутствует по всему корню, за исключением нескольких миллиметров сразу после кончика корня. Поверх них полоса развивается и примерно совпадает с созреванием протоксилемы (Peterson and Lefcourt, 1990). Таким образом, на разном расстоянии от корней верхние слои суберина откладываются на внутренней поверхности стенок энтодермальных клеток, что создает ламеллярную структуру, изолирующую их протопласты от апопласта.Считается, что наличие ламелей суберина препятствует поглощению энтодермальными клетками растворенных веществ из апопласта. Следовательно, большая часть общего потока растворенных веществ апопласта может проникать через верхушку корня, где полоса Каспария еще не сформировалась (Enstone and Peterson, 1992). Этот путь был предложен как предпочтительный вариант для движения Ca ²⁺ к ксилеме, посредством чего корни могут удовлетворять потребность побегов в кальции, не влияя на внутриклеточную концентрацию Ca ²⁺ (White, 2001).Весьма вероятно, что аналогичный процесс происходит с BA, поскольку его поведение в растении напоминает поведение Ca ²⁺ . Тем не менее, недавнее математическое моделирование поглощения B арабидопсисом показывает, что главный вход B в корень — это не самая верхушка, а более зрелая область (Shimotohno et al., 2015). Анатомия корней арабидопсиса отличается некоторыми важными анатомическими особенностями от древесных видов (Nawrath et al., 2013), хотя суберизация корней у этого вида также обратно пропорциональна водопоглощению (Ranathunge and Schreiber, 2011) и влияет на минеральное питание (Baxter et al. ., 2009). Таким образом, наше предложение может быть в некоторой степени действенным в отношении этого вида. Повышенная устойчивость к засолению, вызванная измененным поглощением Na ⁺ и K ⁺ у 4x Arabidopsis, объясняется модификацией корня, вызванной дупликацией генома (Chao et al., 2013), но связанные с этим изменения в паттерне суберизации остаются неизученными.

Более того, формирование каспариновой полосы в корнях 4xCC, по-видимому, начинается раньше, чем в корнях 2xCC (рис. 4), следовательно, начальное отложение лигнина и суберина в 4x появляется на более коротком расстоянии от верхушки, чем в 2x.В соответствии с нашим предложением Barrios-masias et al. (2015) отмечают, что в подвоях виноградной лозы ( Vitis spp.) С более короткими корнями суберин образуется ближе к верхушке корня, а созревание корневой ткани происходит раньше, что снижает водопоглощение и энергию дерева в ответ на результирующее уменьшение корневой гидравлическая проводимость. Суберизация корней также связана с избыточной реакцией B у сои, что позволяет предположить, что это может быть ключевым механизмом, действующим для снижения транспорта воды и B (Ghanati et al., 2005).Эти характеристики, показанные генотипом 4x, могут определять его низкую способность поглощать и переносить воду от корней к листьям.

Эксперимент 2 подтверждает большую толерантность 4-кратных растений по сравнению с 2-кратными, поскольку последние накапливали в листьях в 1,9 раза больше B, чем первые (рис. 6В), и страдали от снижения биомассы, чего не происходило у 4-кратных растений (таблица 5). . Таким образом, испытанные в теплице 2x растения показали различное поведение роста при столкновении с избытком B из 2x сеянцев, культивированных in vitro (Эксперимент 1), в которых DW не подвергался значительному влиянию избытка B.Это очевидное противоречие можно объяснить разницей во времени воздействия + B, которое было больше в эксперименте 2 (10 недель), чем в эксперименте 1 (45 дней). Более того, концентрация BA, используемая в питательном растворе для обработки + B в парниковом анализе, была выше (800 мкМ), чем концентрация in vitro (400 мкМ).

О большей чувствительности генотипа 2x к избытку B по сравнению с 4x также свидетельствовали повреждение и опадание листьев, которые были более выражены у растений 2x в результате обработки + B (рис. 8).

Вышеупомянутые различия, обнаруженные между генотипами 2x и 4x в ответ на избыток B, могут быть частично связаны с характеристикой корневой системы 2x растений, у которых было в 2,9 раза больше кончиков, чем у 4x растений, и, следовательно, больше баллов за поглощение BA (рис. 5). Было высказано предположение, что некоторые ионы могут достигать ксилемы через апопласт по мере появления боковых корней, поскольку во время их образования энтодермальные клетки делятся и на новых стенках отсутствует полоска Casparian (Peterson and Lefcourt, 1990; White, 2001).Однако этот эффект носит временный характер, в то время как полосы каспария откладываются в зарождающихся боковых корнях и быстро становятся непрерывными с полосами родительских корней (White, 2001). Следовательно, как это происходит с ионами Ca ²⁺ , транспорт BA апопластным потоком может быть значительным там, где боковые корни проникают в энтодерму.

Наконец, в полевом эксперименте, где апельсиновые деревья VL, привитые на подвои 2x или 4x CC, орошались водой с высоким уровнем B, концентрация B в листьях контролировалась в течение 3 лет, чтобы подтвердить способность 4x корни, чтобы исключить B. из листьев.Как и ожидалось, деревья VL / 4xCC имели более низкие концентрации B в листьях, чем те, которые были привиты на 2-кратный подвой, для всех выбранных лет (рис. 9), что позволяет предположить, что 4xCC является подвоем-кандидатом для избавления цитрусовых деревьев от токсичности B. Деревья VL / 4xCC показали меньший полог и меньшую урожайность, но аналогичную эффективность урожая по сравнению с VL / 2xCC (Таблица 6). Очевидно, что эти черты не зависят от уровней B в листьях, а скорее являются следствием различий между корнями 2x и 4x CC, как в случае Lp _r , что влияет на рост и урожайность деревьев (Syvertsen and Graham, 1985 ).Исследования, проведенные на 2x и 4x Rangpur Lime ( C. limonia Osb.) С привитым 2x апельсином, показали, что 4x увеличивал устойчивость к засухе, опосредованной конкретными генами, включая ген CsNCED1 , что приводило к увеличению роста от корня до побега. перенос АБК (Allario et al., 2013). У Arabidopsis ингибирование роста корней, вызванное B-токсичностью, опосредуется передачей сигналов ABA, модификациями клеточной стенки и ингибированием генов, кодирующих водные переносчики, из чего следует, что B-токсичность запускает реакцию водного стресса, связанную с ингибированием роста корней (Aquea et al. al., 2012). Следовательно, нельзя исключить, что более высокий биосинтез АБК в 4-кратных корнях также может быть вовлечен в более эффективную регуляцию газообмена у привоев, выращенных на 4-кратных генотипах корня, что способствует повышению толерантности к B.

Заключение

Тетраплоидные растения обладают меньшей способностью поглощать и транспортировать B, чем 2x растения, что приводит к снижению концентрации B в листьях первых, чем у вторых. Этот эффект, по-видимому, является результатом различий в морфологических и гистологических признаках корней.

Авторские взносы

Задумал и спроектировал эксперименты: MR, EP, MM. Проведены эксперименты: MR. Внесенные реагенты / материалы / инструменты анализа: AQ, BM, PA. Проанализированы данные: MR, EP, MM. Написал статью: MR, EP, MM. Рецензировал рукопись: RM, LN.

Финансирование

Эта работа была соучредителем Международного центра сотрудничества в области агрономических исследований (CIRAD) и Валенсийского института сельскохозяйственных исследований (IVIA) и финансировалась Министерством MINECO Испании, проект AGL2011-26490.MR поддержан грантом DOCV [2010/8910].

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарны техническим ассистентам M ^a Кармен Прието, Энрику Алькаиде, Кармен Касамайор, Терезе Гарсия, Кармен Ортега и Антонио Наварро за техническую командную работу теплиц под руководством Хосе Антонио Пина, Рафа Монтальта и Диего Кончилла за их любезная поддержка.Мы также хотим поблагодарить Рикардо Беллвера за его сотрудничество в полевых исследованиях и полезные предложения, сделанные Хосе Хуаресом и Франсиско Тадео для гистологического исследования.

Сокращения

2x, диплоидный; 4х, тетраплоид; A co ₂ , чистый CO ₂ скорость ассимиляции; БА, борная кислота; B, бор; БОР — транспортер бора; CC, карризо цитранж; DW, сухой вес; E — скорость транспирации; FW, свежий вес; Lp _r , радиальная гидравлическая проводимость; NIP, нодулин 26-подобный внутренний белок; qRT-PCR, количественная полимеразная цепная реакция с обратной транскрипцией; SRL, удельная длина корня; ВЛ, Валенсия поздно.

Список литературы

Агуэро, Дж., Вивес, М. К., Веласкес, К., Пина, Дж. А., Наварро, Л., Морено, П. и др. (2014). Эффективность сайленсинга генов, индуцированного вирусными векторами на основе вируса пятнистости листьев Citrus , различается у Nicotiana benthamiana и растений цитрусовых. Вирусология 460–461, 154–164. DOI: 10.1016 / j.virol.2014.04.017

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Aleza, P., Froelicher, Y., Schwarz, S., Агусти, М., Эрнандес, М., Хуарес, Дж. И др. (2011). События тетраплоидизации за счет удвоения хромосом нуцеллярных клеток часты у апомиктических цитрусовых и зависят от генотипа и окружающей среды. Ann. Бот. 108, 37–50. DOI: 10.1093 / aob / mcr099

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алларио, Т., Брумос, Дж., Колменеро-Флорес, Дж. М., Иглесиас, Д. Дж., Пина, Дж. А., Наварро, Л. и др. (2013). Подвой тетраплоидной извести Rangpur повышает устойчивость к засухе за счет увеличения основного производства абсцизовой кислоты корнями. Plant Cell Environ. 36, 856–868. DOI: 10.1111 / pce.12021

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алларио, Т., Брумос, Дж., Колменеро-Флорес, Дж. М., Тадео, Ф., Фроеличер, Ю., Талон, М., и др. (2011). Большие изменения в анатомии и физиологии между диплоидом Rangpur Lime ( Citrus limonia ) и его аутотетраплоидом не связаны с большими изменениями в экспрессии генов листа. J. Exp. Бот. 62, 2507–2519. DOI: 10.1093 / jxb / erq467

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ан, Дж.К., Лю, Ю. З., Ян, К. К., Чжоу, Г. Ф., Вэй, К. Дж., И Пэн, С. А. (2012). Выделение и анализ экспрессии CiNIP5, гена транспорта бора цитрусовых, участвующего в толерантности к дефициту бора. Sci. Hortic. 142, 149–154. DOI: 10.1016 / j.scienta.2012.05.013

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Aquea, F., Federici, F., Moscoso, C., Vega, A., Jullian, P., Haseloff, J., et al. (2012). Молекулярный каркас для ингибирования роста корней Arabidopsis в ответ на токсичность бора. Plant Cell Environ. 35, 719–734. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2011.02446.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барретт, Х. С., и Хатчисон, Д. Дж. (1978). Спонтанная тетраплоидия у апомиктических проростков Citrus . Экон. Бот. 32, 27–45. DOI: 10.1007 / BF027

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Barrios-masias, F.H., Knipfer, T., and McElrone, A.J. (2015). Дифференциальная реакция подвоев виноградной лозы на водный стресс связан с корректировкой тонкой гидравлической физиологии корней и замурнения. J. Exp. Бот. 66, 6069–6078. DOI: 10.1093 / jxb / erv324

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бакстер И., Хосмани П. С., Рус А., Ланер Б., Боревиц Дж. О., Мутукумар Б. и др. (2009). Суберин корня образует внеклеточный барьер, который влияет на водные отношения и минеральное питание у Arabidopsis . PLoS Genet. 5: e1000492. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1000492

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Браун, П.Х., Беллалуи, Н., Виммер, М. А., Бассил, Э. С., Руис, Дж., Ху, Х. и др. (2002). Бор в биологии растений. Plant Biol. 4, 205–223. DOI: 10,1055 / с-2002-25740

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кэмерон, Дж. У., и Фрост, Х. Б. (1968). «Генетический, селекционный и нуцеллярный зародыши», в The Citrus Industry , Vol. 1, ред. У. Рейтер, Л. Д. Бэтчелор и Х. Дж. Уэббер (Риверсайд, Калифорния: University of California Press), 325–370.

Google Scholar

Каньон, П., Акеа, Ф., Родригес-Осес де ла Гуардиа, А., и Арс-Джонсон, П. (2013). Функциональная характеристика Citrus macrophylla BOR1 как переносчика бора. Physiol. Растение. 149, 329–339. DOI: 10.1111 / ppl.12037

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чао, Д.-Й., Дилкес, Б., Луо, Х., Дуглас, А., Якубова, Э., Ланер, Б. и др. (2013). У полиплоидов Arabidopsis более высокое поглощение калия и устойчивость к засолению. Наука 341, 658–659. DOI: 10.1126 / science.1240561

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чепмен, Х. Д. (1968). «Минеральное питание цитрусовых», в The Citrus Industry , Vol. 1, ред. У. Ройтер, Л. Д. Бэтчелор и Х. Дж. Уэббер (Риверсайд, Калифорния: University of California Press), 127–289.

Google Scholar

Чен Т., Цай X., Ву X., Карахара И., Шрайбер Л. и Лин Дж. (2011). Развитие каспариновой полосы и ее потенциальная функция при солеустойчивости. Завод Сигнал. Behav. 6, 1499–1502. DOI: 10.4161 / psb.6.10.17054

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дордас К., Криспилс М. Дж. И Браун П. Х. (2000). Проницаемость и опосредованный каналами транспорт борной кислоты через мембранные везикулы, изолированные из корней кабачка. Plant Physiol. 124, 1349–1361. DOI: 10.1104 / стр.124.3.1349

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Eissenstat, D., и Achor, D.(1999). Анатомические характеристики корней подвоев цитрусовых, которые различаются по длине корня. New Phytol. 141, 309–321. DOI: 10.1046 / j.1469-8137.1999.00342.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Fang, K., Zhang, W., Xing, Y., Zhang, Q., Yang, L., Cao, Q., et al. (2016). Токсичность бора оказывает множественное воздействие на рост пыльцевых трубок Malus domestica . Фронт. Plant Sci. 7: 208. DOI: 10.3389 / fpls.2016.00208

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гамбетта, Г.A., Fei, J., Rost, T. L., Knipfer, T., Matthews, M. A., Shackel, K. A., et al. (2013). Поглощение воды по длине тонких корней виноградной лозы: анатомия развития, тканеспецифическая экспрессия аквапорина и пути переноса воды. Plant Physiol. 163, 1254–1265. DOI: 10.1104 / стр.113.221283

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ганати Ф., Морита А. и Йокота Х. (2005). Отложение суберина в корнях сои, вызванное избытком бора. Plant Sci. 168, 397–405. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2004.09.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Граттан С. Р., Диас Ф. Дж., Педреро Ф. и Вивальди Г. А. (2015). Оценка пригодности соленых сточных вод для орошения Citrus spp .: акцент на взаимодействиях бора и специфических ионов. Agric. Управление водными ресурсами. 157, 48–58. DOI: 10.1016 / j.agwat.2015.01.002

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Го, П., Qi, Y.-P., Yang, L.-T., Ye, X., Jiang, H.-X., Huang, J.-H., et al. (2014). Анализ кДНК-AFLP показывает адаптивные ответы цитрусовых на длительную борную токсичность. BMC Plant Biol. 14: 284. DOI: 10.1186 / s12870-014-0284-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эррера-Родригес, М. Б., Гонсалес-Фонтес, А., Рексач, Дж., Камачо-Кристобаль, Дж. Дж., Мальдонадо, Дж. М. и Наварро-Гочикоа, М. Т. (2010). Роль бора в сосудистых растениях и механизмы реакции на борные стрессы. Растительный стресс 4, 115–122.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Хосе, Э., Кларксон, Д. Т., Стейдл, Э., Шрайбер, Л., и Хартунг, В. (2001). Экзодерма: переменный апопластический барьер. J. Exp. Бот. 52, 2245–2264. DOI: 10.1093 / jexbot / 52.365.2245

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хуанг Б. Р. и Эйссенстат Д. М. (2000). Связь гидравлической проводимости с анатомией растений, различающихся по длине корня. J. Am. Soc. Hort. Sci. 125, 260–264.

Google Scholar

Хуан, Ж.-Х., Цай, З.-Дж., Вэнь, С.-Х., Пэн Го, X.-Y., Гуй-Чжу, Л., и Ли-Сун, К. (2014 г. ). Влияние токсичности бора на анатомию корней и листьев у двух видов цитрусовых, различающихся переносимостью бора. Деревья 28, 1653–1666. DOI: 10.1007 / s00468-014-1075-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Huang, J.-H., Qi, Y.-P., Wen, S.-X., Guo, P., Chen, X.-M., and Chen, L.-S. (2016).Профили микроРНК Illumina показывают участие miR397a в адаптации Citrus к долговременной токсичности бора посредством модуляции вторичного биосинтеза клеточной стенки. Sci. Реп. 6, 22900. doi: 10.1038 / srep22900

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jin, L.-F., Liu, Y.-Z., Yin, X.-X., and Peng, S.-A. (2016). Анализ транскрипта miRNA397 цитрусовых и его мишени LAC7 показывает возможную роль в ответе на токсичность бора. Acta Physiol. Растение. 38, 18. DOI: 10.1007 / s11738-015-2035-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Като Ю., Мива К., Такано Дж., Вада М. и Фудзивара Т. (2009). Растения с высокой толерантностью к дефициту бора, полученные за счет повышенной экспрессии NIP5: 1, канала борной кислоты. Physiol растительных клеток. 50, 58–66. DOI: 10.1093 / pcp / pcn168

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю, Г. Д., Ван, Р. Д., Лю, Л. К., Ву, Л. С., и Цзян, К. К.(2013). Клеточное выделение бора и пектиновый состав у двух проростков подвоя цитрусовых, различающихся борно-дефицитной реакцией. Растительная почва 370, 555–565. DOI: 10.1007 / s11104-013-1659-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Люкс А., Морита С., Абэ Дж. И Ито К. (2005). Усовершенствованный метод очистки и окрашивания срезов от руки и образцов целиком. Ann. Бот. 96, 989–996. DOI: 10.1093 / aob / mci266

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мартинес-Куэнка, М.Р., Мартинес-Алькантара, Б., Киньонес, А., Руис, М., Иглесиас, Д. Дж., Примо-Милло, Э. и др. (2015). Физиологические и молекулярные реакции на избыток бора в Citrus macrophylla W. PLoS ONE 10: e0134372. DOI: 10.1371 / journal.pone.0134372

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мескита, Г. Л., Замбрози, Ф. С. Б., Танака, Ф. А. О., Боаретто, Р. М., Куаджио, Дж. А., Рибейро, Р. В. и др. (2016). Анатомические и физиологические реакции цитрусовых деревьев на различную доступность бора зависят от подвоя. Фронт. Plant Sci. 7: 224. DOI: 10.3389 / fpls.2016.00224

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мива К., Такано Дж. И Фудзивара Т. (2006). Повышение урожайности семян в бор-ограничивающих условиях за счет сверхэкспрессии BOR1, переносчика бора для загрузки ксилемы в Arabidopsis thaliana . Plant J. 46, 1084–1091. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2006.02763.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Набл, Р.О., Бануэлос, Г. С., и Паул, Дж. Г. (1997). Токсичность бора. Почва растений 193, 181–198. DOI: 10.1023 / A: 1004272227886

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Наврат К., Шрайбер Л., Франке Р. Б., Гелднер Н., Рейна-Пинто Дж. Дж. И Кунст Л. (2013). Барьеры апопластной диффузии у Arabidopsis . Книга арабидопсиса 11, e0167. DOI: 10.1199 / tab.0167

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

О’Нил, М.A., Ishii, T., Albersheim, P., and Darvill, A.G. (2004). Рамногалактуронан II: структура и функция боратно-сшитого пектинового полисахарида клеточной стенки. Annu. Rev. Plant Biol. 55, 109–139. DOI: 10.1146 / annurev.arplant.55.031903.141750

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пападакис И. Э., Димасси К. Н., Босабалидис А. М., Териос И. Н., Патакас А. и Джаннакула А. (2004). Токсичность бора в растениях мандарина «клементина», привитых на двух подвоях. Plant Sci. 166, 539–547. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2003.10.027

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Петерсон, К. А., и Лефкур, Б. Е. М. (1990). Развитие энтодермальных перевязей Каспария и ксилемы в боковых корнях широких бобов. Банка. J. Bot. 68, 2729–2735. DOI: 10.1139 / b90-346

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Петерсон, К. А., Муррманн, М., Стейдл, Э. (1993). Расположение основных барьеров для движения воды и ионов в молодых корнях кукурузы Zea mays L. Planta 190, 127–136. DOI: 10.1007 / BF00195684

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ранатунге, К., и Шрайбер, Л. (2011). Проницаемость корней Arabidopsis для воды и растворенных веществ в зависимости от количества и состава алифатического суберина. J. Exp. Бот. 62, 1961–1974. DOI: 10.1093 / jxb / erq389

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рэйвен, Дж. А. (1980). Перенос борной кислоты в растениях на короткие и дальние расстояния. New Phytol. 84, 231–249. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.1980.tb04424.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рид Р. (2007). Идентификация генов переносчиков бора, которые, вероятно, ответственны за устойчивость к токсичности бора у пшеницы и ячменя. Physiol растительных клеток. 48, 1673–1678. DOI: 10,1093 / pcp / pcm159

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ромеро-Аранда, Р., Бондада, Б. Р., Сивертсен, Дж. П., и Гроссер, Дж.W. (1997). Характеристики листьев и чистый газообмен диплоидных и автотетраплоидных цитрусовых. Ann. Бот. 79, 153–160. DOI: 10.1006 / anbo.1996.0326

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sang, W., Huang, Z.-R., Qi, Y.-P., Yang, L.-T., Guo, P., and Chen, L.-S. (2015). Изучение бор-токсичности листьев двух видов цитрусовых, различающихся по толерантности к бору, с использованием сравнительной протеомики. J. Proteomics 123, 128–146. DOI: 10.1016 / j.jprot.2015.04.007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Schnurbusch, T., Hayes, J., Hrmova, M., Baumann, U., Ramesh, S.A., Tyerman, S.D., et al. (2010). Толерантность к токсичности бора у ячменя за счет снижения экспрессии многофункционального аквапорина HvNIP2: 1. Plant Physiol. 153, 1706–1715. DOI: 10.1104 / стр.110.158832

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шимотохно, А., Сотта, Н., Сато, Т., Де Руво, М., Мари, А.F., Grieneisen, V.A., et al. (2015). Математическое моделирование и экспериментальная проверка пространственного распределения бора в корне Arabidopsis thaliana позволяют идентифицировать высокое накопление бора в кончике корня и прогнозировать отчетливую функцию поглощения кончика корня. Physiol растительных клеток. 56, 620–630. DOI: 10.1093 / pcp / pcv016

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sutton, T., Baumann, U., Hayes, J., Collins, N.C., Shi, B.J., Schnurbusch, T., et al.(2007). Толерантность к токсичности бора у ячменя, возникающая в результате амплификации переносчика оттока. Наука 318, 1446–1448. DOI: 10.1126 / science.1146853

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сивертсен, Дж. П., и Грэм, Дж. Х. (1985). Гидравлическая проводимость корней, минеральное питание и листовой газообмен подвоя Citrus . J. Am. Soc. Hortic. Sci. 110, 865–869.

Google Scholar

Syvertsen, J.П., Ли, Л. С., и Гроссер, Дж. У. (2000). Ограничения на рост и чистый газообмен диплоидных и тетраплоидных сортов подвоя цитрусовых, выращиваемых при повышенном уровне CO2. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 125, 228–234.

Google Scholar

Такано Дж., Мива К. и Фудзивара Т. (2008). Механизмы транспорта бора: взаимодействие каналов и транспортеров. Trends Plant Sci. 13, 451–457. DOI: 10.1016 / j.tplants.2008.05.007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такано, Дж., Мива К., фон Вирен Н. и Фудзивара Т. (2005). Борзависимый эндоцитоз и деградация переносчика бора AtBOR1. Physiol растительных клеток. 46, 151–151.

Google Scholar

Такано Дж., Ногучи К., Ясумори М., Кобаяши М., Гайдос З., Мива К. и др. (2002). Arabidopsis Транспортер бора для загрузки ксилемы. Природа 420, 337–340. DOI: 10.1038 / nature01139

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такано, Дж., Танака, М., Тойода, А., Мива, К., Касаи, К., Фудзи, К., и др. (2010). Полярная локализация и деградация переносчиков бора Arabidopsis по разным путям доставки. Proc. Natl. Акад. Sci. США 107, 5220–5225. DOI: 10.1073 / pnas.0

4107

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такано Дж., Вада М., Людвиг У., Шааф Г., фон Вирен Н. и Фудзивара Т. (2006a). Главный внутренний белок NIP5; 1 Arabidopsis Arabidopsis необходим для эффективного поглощения бора и развития растений в условиях ограничения по бору. Растительная клетка 18, 1498–1509. DOI: 10.1105 / tpc.106.041640

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такано Дж., Вада М., Людвиг У., фон Вирен Н. и Фудзивара Т. (2006b). Роль гена NIP в транспорте бора у Arabidopsis thaliana . Physiol растительных клеток. 47, S18 – S18.

Google Scholar

Танака М., Такано Дж., Чиба Ю., Ломбардо Ф., Огасавара Ю., Оноучи Х. и др. (2011). Борзависимая деградация мРНК NIP5: 1 для адаптации к условиям избытка бора у Arabidopsis . Растительная клетка 23, 3547–3559. DOI: 10.1105 / tpc.111.088351

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уокер Р. Р., Седжли М., Блессинг М. А. и Дуглас Т. Дж. (1984).